COPYRIGHT AND CITATION CONSIDERATIONS FOR THIS THESIS/ DISSERTATION

Transcription

1 COPYRIGHT AND CITATION CONSIDERATIONS FOR THIS THESIS/ DISSERTATION o Attribution You must give appropriate credit, provide a link to the license, and indicate if changes were made. You may do so in any reasonable manner, but not in any way that suggests the licensor endorses you or your use. o NonCommercial You may not use the material for commercial purposes. o ShareAlike If you remix, transform, or build upon the material, you must distribute your contributions under the same license as the original. How to cite this thesis Surname, Initial(s). (2012) Title of the thesis or dissertation. PhD. (Chemistry)/ M.Sc. (Physics)/ M.A. (Philosophy)/M.Com. (Finance) etc. [Unpublished]: University of Johannesburg. Retrieved from: (Accessed: Date).

2 J I, I,. -J /,,"0# ' I "' 'oj 'n 0 N 0 E R SO E K NA ASPEKTE VAN OI.E E K OLOGIE, TEELT EN PROOUKSIE VAN CLARIAS GARIEPINUS (B U R C HE L L) 1822 deur BENJAMIN CORNELIS WENTSEL VAN DER WAAL VERHANDELING voorgele t er gedeeltelike vervulling van die vereistes vir die graad MAGISTER IN OlE NATUURWETENSKAPPE IN DIERKUNDE in die FAKULTEIT NATUURWETENSKAPPE Ban die RANOSE AFRIKAANSE UNIVERSITEIT LEI ER PROF. H. J. SCHOONBEE DESEMBER 1972

3 TI ONDERSOEK NA ASPEKTE VAN DIE EKOLOGIE, TEELT EN PRODUKSIE VAN CLARIAS GARIEPINUS (BURCHELL) 1822 deur B.C.W. VAN DER WAAL INHOUDSOPGAWE Bladsv Inleiding BeskrVwing van die opnamegebied en versamellokaliteite Metodes en tegnieke OUderdom en groei - Lengte/massaverhouding en ouderdom Aspekte van voortplanting Voedselgewoontes Waarnemings in verband met migrasie van Clarias gariepinus in die Elandsrivier Parasiete en siektes ' Metodes vir teelt en produksiestudies Teeltstudies in damme Kunsmatige teelt Broeigewoontes en ontwikkeling van eiers en larwes Voeding van larwes en vingerlinge in broeidamme Produksiestudies. Aanbevelings. Tekortkomings van hierdie studie Evaluering van hierdie studie Samevatting Dankbetuigings Bronneverwysings Ander bronrie geraadpleeg

4 -1-1 I N LEI 0 I N G Dit is ~ erkende feit dat die w~reldwye probleem met betrekking tot bevolkingsaanwas jaarliks ~ steeds groter druk uitoefen op die beskikbare voedselbronne. Ook in Suid-Afrika is daar reeds tekens van die oorbenutting van sekere natuurlike seevisserybronne. Daarby voldoen die beskikbare veestapels in ons land met tye kwalik aan die daaglikse dierprote!envoorsiening,sodat vleispryse nie aileen aansienlik toegeneem het nie,maar dat karkasse ook tans ingevoer moet word om die tekorte aan te vul. 'n Belangrike funksie van die Afdeling Natuurbewaring van die Transvaalse Provinsiale Administrasie, is die insameling van kennis met betrekking tot ons plante- en dierelewe en ~ insig in die wisselwerking daarvan met hulle omgewing. Op grond van hierdie beskikbare inligting word die nodige wetgewing en bestuurspraktyke dan gebaseer. Die Laeveldse Visserynavorsingstasie te Marble Hall is onder meer in die lewe geroep om die boerderypotensiaal van veral ons inheemse vissoorte te bepaal. Sedert 1956 het Lombard (1959) ondersoeke uitgevoer op die produksiemoontlikhede van die bloukurper, Tilapia mossambica (Peters, 1852) en is die Aischgrundkarp, Cyprinus carpio in 1958 uit Duitsland ingevoer met die oog visboerderydoeleindes (Lombard, 1961). Hierdie navorsingsprogram is in 1968 uitgebrei om ook die baber, Clarias gariepinus (Burchell),1822 in te sluit. Van die belangrikste oorwegings vir die bestudering van C. gariepinus was onder meer die volgende: 1 Dit is ~ geharde vis wat deur middel van suprabrangiale organe in staat is om lugsuurstof te kan benut en derhalwe in suurstofarme water kan lewe (Fish, 1956; Groenewald, 1961). 2 Die vissoort leef van n wye verskeidenheid voedsel van dierlike oorsprong (Carey, 1966; Corbet, 1961; Crass, 1964; Enslin, 1966; Fryer, 1959; Greenwood, 1955; Munro, 1967). 3 Dit bereik ~ groot massa met aanduidings dat dit ~ ho~ *Eerste beskrywing van ~ inheemse vissoort in Suid-Afr1ka.

5 -~ groeitempo handhaaf. 4 Voor die aanvang van die projek was daar reeds navrae in verband met die boerderymoontlikhede van C.gariepinus en selfs die verskaffing van vingerlinge. 'n Verdere faktor wat bepalend was vir die insluiting van hierdie vissoort in die bovermelde navorsingsprogram, was die sukses wat reeds elders behaal is met boerdery van ander soorte van Clarias (Job, 1966; Ling, 1966; Sidthimunka ~ al., 1966; Soong, 1950; Tongsanga ~ al., 1963; Wanichakorn, 1962). Met die aanvang van die ondersoek in verband met die produksiepotensiaal van. gariepinus, was daar slegs fragmentariese gegewens beskikbaar in verband met C. gariepinus se voedingsgewoontes, bevolkingsgrootte en samestelling (GCldner, 1967) asook broei- en migrasiegewoontes (Greenwood, 1955j Groenewald,195?j Holl,1966).In die lig van leemtes in ons kennis van die ekologie en biologie van c. gariepinus is besluit am die volgende aspekte, wat van agtergrondsbelang geag is vir visteelt- en visboerderydoeleindes, by hierdie ondersoek in te sluit nl.: 1 Groei en ouderdom. 2 Voedselgewoontes van veral die jonger stadia. 3 8roeigewoontes, vrugbaarheid en rypheid. 4 Siektes en parasiete. 8ogenoemde aspekte is egter ook van waarde deurdat dit die bestuur van hengelwaters op ~ meer ekologiese grondslag plaas. Die eksperimentele sy van die huidige navorsingsprogram is beplan om die volgende aspekte in te sluit: 1 Teelt onder halfnatuurlike toestande in damme. 2 Kunsmatige teelt deur middel van hipofisetoediening. 3 Ondersoeke na die produksievermo~ in onbemeste en bemeste damme en 4 die produksievermo~ in voerdamme.

6 -3-2 BESKRVWING VAN DIE OPNAMEGEBIED EN VERSAMELL OKALITEITE. " 2.1 Lokaliteite in die Elands- en Ol i fant sriviere Die Laeveldse Visserynavorsingstasie is gele~ by die s am el oop van die Elands- en Olifantsriviere, ongeveer 15 km noord van Marble Hall by die ' lengte- en ' br eedteg r ade. Die hoogte bo seespie~l is a20 meter. Watertemperature wat oor ~ tydperk van meer as twee jaar in die Elandsri vier gemeet is tydens opnames, wissel tussen ad en 30 0C (Me yer, 1972), me t gemiddelde watertemperature in die somer van 250 C ~. Tus s en Mei en Augustus wissel die watertempe rat uur van ad tot 1a o C. 1 Permanente fuik in die Elandsrivier On geveer 200 meter van sy sameloo p met di e Olifan tsr ivier is die Elandsrivier opgedam deur ~ 1 meter ho~ keerwal waarin daar ~ permanente fuik aangebring i s (F i g. 1). Fig. 1 Fuik in ke erwal in die Elandsrivier naby Marble Hall.

7 -4- Tydens laer vloeitoestande in die rlvler, stroom al die water daarvan deur die fuik en word visse wat stroomaf beweeg, tieur twee traliehekke vasgekeer. Groter visse, waaronder ook c. gariepinus,wat stroom-op migreer, kan volgens waarnemings maklik oor die onderste traliehek spring sodat hierdie visse ook gevang word (Meyer, 1972). Die fuik is tweemaal per dag, om 0800 en 1600 uur, van Maandag tot Vrydag leeggemaak en aile versamelde visse is na die nabygele~ ondersoek., laboratorium gebring vir 2 Fuik en stellyne in die Olifantsrivier ~ Driehoekige fuik van 2 meter lank met ~ tregtervormige bek wat 20 cm in deursnee is, is in die Olifantsrivier gebruik om broeivisse en vis vir algemene gegewens te versamel. Die fuik is in 1 meter diep water na aan die rivieroewer geplaas met visderms of lewer as aas. Dit is twee keer per dag ondersoek waartydens gevange vis verwyder is. Om die vangste aan te vul,is stellyne, voorsien van sterk nr. 2 hoeke, met platannas as aas, ook in die Olifantsrivier gestel en twee keer per dag vir vangste ondersoek. 2.2 Ander Lokaliteite Alhoewel die meeste materiaal van C. gariepinus vir die onderhawige ondersoek, versamel is in die bovermelde lokaliteite in die Elands- en Olifantsriviere, is daar aanvullende gegewens verkry van lokaliteite elders in Transvaal. 1 Plaasdamme in die omgewing van die Laeveldse Visserynavorsingstasie Treknetversame1ings is gemaak in twee 0,2 ha p1aasdamme van besproeitngsplotte (G 21 en 22), gele~ ongeveer 5 km van die Visserynavorsingstasie. Ander vissoorte aanwesig was T. mossambica, Micropterus salmoides en Barbus trimaculatus Spannetvangste van. gariepinus is ook gemaak in ~ 1 ha plaasdam op die plaas Kameelkop (nr. 17), 10 km noord van Groblersdal. In hierdie dam, wat baie waterplante bevat, is aile vissoorte wat normaalweg in die Olifantsrivier aangetref word, gevind - ook C. carpio.

8 -5-2 Plaasdam naby Verena Versamelings is ook gemaak op die plaas Wolvengaten (nr. 255), sowat 10 km wes van Verena, tussen Sronkhorstspruit en Groblersdale Hier is ~ plaasdam van 0,5 ha leeggemaak en aile materiaal van c. gariepinus is versamel. Die dam was ook bevolk met C. carpio en T. mossambica 3 Leeupan by Sarberspan, Wes-Transvaal Leeupan is teenaan Sarberspan naby Delareyville gele~ en is nie standhoudend ru a, Tydens 'n poging om soveel as moontlik visse uit die pan te verwyder d.m.v. groot treknette, is aile C. gariepinus wat gevang is,versamel. Die dam het naas babers, ook Labeo-soorte, Sarbus-soorte en C. carpio bevat. 4 Kareepan naby Wolmaranetad Tydens visontginningspotensiaalondersoekevan die permanente watermassa van Kareepan, is aile materiaal van C. gariepinus wat met behulp van ~ reeks spannette gevang is, versamel vir verdere ondersoeke. 5 Eksperimentele damme van die Arabie-Landboukollege naby Marble Hall Tien omheinde 0,1 tot 0,3 ha eksperimentele damme is na ~ proeftydperkbesetting van twee jaar, leeggelaat. AIle C. gariepinus wat op hierdie stadium in die damme voorgekom het,ie versamel vir verdere ondersoek. 6 Damme in die Lebowa-gebied Die Lepalana.,Krokodilheuwel-en die Lolamontesdamme is almal in sytakke van die Olifantsrivier gebou. Eersgenoemde twee damme is met treknette ondersoek en ~ aantal klein eksempl~re van C. gariepinus is hier versamel. Die visontginningsmoontlikhede van Lolamontesdam is met behulp van ~ reeks spannette ondersoek waartydens C. gariepinus ook versamel is. 2.3 Tye waarop opnames uitgevoer is Die fuik in die Elandsrivier is daagliks gedurende die periode

9 -6- Junie 1970 tot Mei 1972 ondersoek. AIle visse van C. gariepinus is versamel vir verdere analise. Die ander vermelde lokaliteite is op die volgende datums ondersoek: Olifantsrivier: GedurendeJulie tot Oktober 1969 Plaasdamme naby Visserynavorsingstasie: 15 Januarie 1971 Plaasdam naby Groblersdal: 26 April tot 29 Mei 1970 Plaasdam naby Verena: 10 September 1970 Leeupan: 21 tot 23 Desember 1970 Kareepan: 12 November 1970 Damme by Arabie Landboukollege : 2-3 en 11 September 1970 Lolamontesdam: 21 tot 25 September 1970 Krokodilheuweldam: 5 Mei 1971 Lepalanadam : 7 Mei Tekortkomings in steekproefnemings Daar word besef dat daar slegs in ~ beperkte gedeelte van die totale verspreidingsgebied van C. gariepinus in Transvaal, versamelings gemaak is. Dit was ook nie moontlik om volledige reekse in die ontwikkelingstadia by elke versamellokaliteit van hierdie vissoort te verkry nie. Gonade-ontwikkelingsondersoeke is slegs gedurende die jaar Junie 1970 tot Mei 1972 op visse,versamel uit Elands- en Olifantsrivierlokaliteite, gedoen. Waar maaginhoudsanalises uitgevoer is by visse uit die verskillende lokaliteite,is verskeie versamelmetodes gebruik wat elkeen sy eie tekortkomings het. Waar damme leeggemaak,of visse met ~ treknet gevang, of in ~ fuik versamel is,kon. gariepinus as roofvis makliker prooivisse vang. In die geval van spannette word gewoonlik ~ groot persentasie van die visse met le~ mae gevind, ~ toestand wat kan ontstaan as gevolg van voedselvertering en/of moontlik die uitspuug daarvan. 3 MET ODES EN TEGNIEKE 3.1 Versameling van gegewens in die veld Na versameling is aile visse van C. gariepinus gedood deur hulle met ~ stewige kort kierie op die skedel reg bo die agterste

10 -7- fontanelle te slaan. Ander doodmaakmetodes soos die skok van vis in ~ houtkas,voorsien van twee elektrodes wat in die water hang,asook die afsteek van die rugmurg met ~ skerp mes net agter die skedel,is ondoeltreffend en tydrowend gevind. Die meeste visse herstel by voorbeeld weer na 15 minute in die skokkas (250 volt). Verder word die rugmurg met groot moeite afgesny terwyl baie bloed vrykom in die proses. Visse is direk na die doodmaakproses gemeet op ~ vlekvrye staalliniaal, gemonteer op ~ meetplank, en die totale lengte van elke vis bepaal tot die naaste millimeter. Hierna is die massa van elke vis tot die naaste gram op ~ Mettler pan-tipeskaal (P10J sensitief tot 0,1 g, vasgestel. Visse minder as in massa is op ~ sensitiewer skaal as die P 10-model korrek tot die naaste 0,1 9 geweeg. Om gonades en maaginhoude te versamel,is visse ventraal met ~ sker oopgesny vanaf die anus tot teen die pektorale gordel. Die maag en derms is dan ~ entjie uitgetrek en voor losgesny waar die slukderm die liggaamsholte binnedring. Die maag is ~ paar sentimeter agter die piloriese klep losgesny van die dermkanaal. Die hele maag met inhoud is direk na versameling in houers met 4% formaldehiedoplossing geplaas wat elk voorsien is met ~ etiket waarop die datum, nommer en lokaliteit van versameling aangedui is. Gonades is versamel deur die geslagsbuise naby die urinogenitale papil af te sny en die gonades dan vorentoe los te skeur. Onryp ovaria en testes is met die mae in dieselfde houers geplaas. Sommige van die ryp ovaria is met die oog op eiertellings in Gilson se mengsel (Simpson, 1951) bewaar terwyl ander weer in formalien (10%) gefikseer en bewaar is. Lg. benadering was veral daarop gemik om die doeltreffendheid van formalien as preserveermiddel van gonades met die oog op eiertellings.uit te toets. Pektoraalstekels is versamel deur dit teenaan die liggaam af te knip met ~ beensker. Die stekels is dan losgeskeur van die res van die vinne en in dubbelgevoude papierstroke, voorsien van die

11 -8- datum, nommer en lokaliteit, in klein koeverte bewaar. Monsters van inwendige parasiete wat gevind kon word,is gedood in water of swak soutoplossings en in 10% formalien gepreserveer. 3.2 Verwerking van veldgegewens AIle gegewens van individuele visse is oorgedra op randponskaarte, een vir elke vis, waarop die volgende inligting aangebring is: Lengte, massa, datum en veldnommer, volgnommer, lokaliteit en geslag ~..,-" ~. Na verwerking is die volgende gegewens ook op die kaarte aangebring: Gonademassa, gonadetoestand, maaginhoudsvolume, maaginhoudsamestelling uitgedruk ~s eiertelling en aanwesigheid van parasiete. persentasie volume, ouderdom, Die volgende aspekte is aangebring op die randponskaarte sodat die eienskappe d.m.v. ~ sorteernaald uitgesoek kon word: jaar en maand van versameling, geslag, gonadetoestand, soort voedselitems, lokaliteit, ouderdom, volgnommer - ook of daar eiertellings uitgevoer is. 1 Ouderdomsbepalings Stekels is skoongemaak deur hulle vir 5 minute in water te kook en dan die bindweefsel af te krap. Hierna is dit in oop glasbuise,voorsien van etikette,bewaar. Om snitte van die pektoraalstekels te verkry,is die metode van Gaigher (1969b) gevolg deur ~ dun karborundskyfie vooraan ~ tandartsboor te heg en dit dan as saag te gebruik. Owarssne~ van 0,2 tot 0,5 mm dik is gemaak aan die proksimale ent van die stekel, ongeveer ~ kwart tot ~ derde van die totale stekellengte weg van die proksimale punt af, waar die bloedvate en senuwees heeltemal omsluit word deur been,d.i. waar ~ lumen voorkom. Oeur die boortjie in ~ bankskroef vas te knyp soos voorgestel deur Mulder (1971),kan 3 tot 5 leesbare snitte per stekel binne ~ paar minute gesny word.

12 -9- Daar is verskeie media gebruik am die sigbaarheid van die jaarringe te verhoog. Aanvanklik is water as medium gebruik soos voorgestel deur Gaigher (1969b). Snitte kon egter beter gelees word in 'n 50% gliserienoplossing (Calhoun, 1966). Verder is daar gevind dat die gesamentlike 8ffek van direkte en weerkaatste lig onder ~ stereomikroskoop by 10x vergroting die duidelikste beeld verskaf. Om te bepaal of meting van jaarringstrale en stekelstrale korrelleerbaar is met groei soos by visskubbe van bv. I. mossambica (du Toit, 1971),is die strale en aile jaarringe van ~ verskeidenheid stekels van visse uit die Elandsrivier gemeet. Hiervoor is stekelsnitte in ~ holgeslypte voorwerpglasie met gliserienoplossing geplaas en met behulp van ~ Reichert-skubleesapparaat(4 x 10 keer vergroting)op ~ geprojekteer waar die nodige metings dan uitgevoer is. skerm eenvormigheid te verkry, sodat waardes met mekaar vergelykbaar is, is aile stekelsnitte op die sykante waar ringe gewoonlik ook die duidelikste uitgebeeld is,gemeet. (Sien meegaande skets.) Om ~ Tuberkelaan voorkant van stekel Meetvlak lumen A - C = deursnee A - 8 = stekelstraal 8-0 = Een jaar se groei 8 E = Twee jaar se groei 8 F = Drie jaar se groei 8 = Teoretiese middelpunt van lumen

13 -10- Omdat stekels nie SODS skubbe 'n sentrum of fokuspunt het waar die middelpunt presies bepaal kan word nie, maar daar 'n lumen aanwesig is, is die middelpunt van die stekelsnit bepaal deur: (1)die stekeldwarsdeursnee te meet en dit dan te halveer - in die geval van'nsimmetries-gevormerde stekelsnit - of (2) waar die sye van die snit ten opsigte van die lumen nie ewe wyd is nie, is 'n skatting gemaak van die lumenmiddelpunt en is die jaarringlesings dan gemaak aan daardie sy van die stekelsnit waar die ringe die duidelikste vertoon. 2 Gonadeontledings en indeling volgens rypheidstadia Gefikseerde gonades is in die laboratorium ondersoek en die massas daarvan tot 0,1-~ gram noukeurig op 'n Mettler pantipe skaal bepaal nadat elke gonade vir 'n standaardtyd van 1" minuut op absorberende papier afgedroog is. Die gonades is ook makroskopies - soms ook mikroskopies - ondersoek en volgens die sisteem voorgestel deur Nikolsky (1963) in rypheidstadia ingedeel. 3 Ei ertellings Aangesien veldgegewens daarop dui dat ryp wyfies van c. gariepinus 'n gedeelte van hul ei~rs waarskynlik in die vroe~ somer mag l@, is eiertellings slegs uitgevoer op ovaria van ryp wyfies wat in die lenteperiode versamel is. Om vas te stel of daar by. gariepinus 'n toename is in die aantal eiers per gonade met groter vislengte, is gepoog om 'n deursneebeeld in hierdie opsig te verkry deur ovaria te ondersoek van soveel lengtegroepe moontlik. Ovaria wat in Gilson se oplossing bewaar is, is in elke fles geskud om die eiers van mekaar los te maak. Ovari~ gepreserveer in formalien,is oorgebring in 'n plat bak met water waar die eiers versigtig met die vingers losgevrywe i~ waarna die bindweefsel en vliese maklik verwyder kon word. Die oorblywende vliese en bindweefsel,asook die kleiner onontwikkelde eiers, is d.m.v. dekantering verwyder nadat die eiers herhaaldelik in water gespoel is.

14 -11- Drie ewekansige verteenwoordigende steekproewe van 500 "eiers elk per wyfie is uitgetel op glasbakkies en dan saam met die res van die gonades in ~ oond by 80 0C gedroog vir 24 uur (G~ldner 1967). In die geval van groot gonades is die drogingstydperk verleng tot 48 uur. Nadat die bakkies met gedroogde eiermateriaal vir een uur afgekoel is, is die eiers op ~ Mettlerbalans tot 0,1 mg noukeurig geweeg. Die totale eiers per wyfie is bereken soos aangegee deur Ricker (1968): Aantal eiers per steekproef Gemiddelde massa van steekproef x Totale massa van al die eiers 1 4 Maaginhoudsontledings Aangesien. gariepinus beide groot en klein voedselitems eet, bied numeriese metode~ aileen nie ~ werklike weergawe van die ingeneemde voedsel nie. Volumetriese of gravimetriese ontleding van voedsel is ~ beter aanduiding van die belangrike voedselkomponente maar dit bevoordeel enkele groter voedselitems. Aan die anderkant sal die gebruik van slegs die frekwensievoorkoms die belangrikheid van klein voedselitems wat gereeld maar in klein hoeveelhede ingeneem word, oorbeklemtoone Die betroubaarste weergawe van maaginhoudsontledings sal hierdie twee maatstawe van volume en frekwensievoorkoms dus moet kombineer (Bothma, 1966; Ricker, 1968). gebruikswyse is sover moontlik dan ook gevolg. Hierdie In die ontleding van maaginhoude van C. gariepinus is ~ volumetriese metode van analise gevolg (Gaigher, 1969a). Maaginhoude is uit gefikseerde mae verwyder deur dit oorlangs oop te sny en die maaginhoud dan daaruit te dope Aangesien die maaginhoude in vloeistof gepreserveer was en almal dieselfde vogtigheidsgraad gehad het,is dit nie in water gespoel nie sodat materiaal SODS fyn slik en detritus wat dikwels deel vorm van die maaginhoude van visse, nie verlore gegaan het nie. Die totale volume van elke maaginhoud is hierna bepaal deur waterverplasing in gekalibreerde maatsilinders. Water is uit ~ outomatiese buret by die maaginhoude in die maatsilinders gevoeg totdat die maaginhoude met water bedek was. Die maaginhoudsvolume is verkry in die verskil in lesing tussen die van die maatsilinder en die buret. Groot enkele

15 -12- voedselkomponente soos vis en krappe se volume is op dieselfde manier bepaal. Kleiner voedselkomponente se relatiewe persentasievolume is geskat nadat die maaginhoude in glasbakkies oopgesprei, met water bedek en onder ~ stereodisseksiemikroskoop bestudeer is. Voedselitems is met pinsette en disseksienaalde van mekaar geskei en in die volgende groepe ingedeel by visse langer as 20 cm: Entomostraca, Decapoda, Ephemeroptera-en Odonatanimwe, Hemiptera,larwes van die Chironomidae, landlewende insekte, Pelecypoda en Gastropoda, vis, amfibi~ en ho~r Vertebrata soos reptiele, vo~ls en klein soogdiere, draadalge, plantweefsel, detritus en sand. Larwes en vingerlinge, dit is visse onder 20 cm in lengte, is heel in 10% formalien gepreserveer. Die mae van hierdie visse is later verwyder, die volheid daarvan geskat en hiervolgens in die volgende vyf kategorie~ geplaas (Le Roux, 1956): leeg, kwart, half, driekwart en heeltemal vol. Weens die groottes daarvan kon die maaginhoude van hierdie lengtes van. gariepinus nie geweeg of die volume daarvan noukeurig bepaal word nie. Voedselitems is op ~ glasbakkie oopgesprei en die persentasies van die verskillende voedselitems geskat. Die volgende voedselitems kon by klein.gariepinus-maaginhoude onderskei word: Ostracoda, Cladocera en Copepoda, Chironomidaelarwes, Ephemeropteranimwe,Hemiptera, Odonatanimwe, landinsekreste, ander Invertebrata, vis, draadalge, plantweefsel, detritus en sand. By die berekening van die gemiddelde persentasie volume wat 'n voedselitem uitmaak,is die relatiewe volheid van die mae in berekening gebring. By groot visse kon die maagvolheid uitgedruk word as persentasie van die liggaamsmassa. By larwes en vingerlinge is die vyf kategorie~ gebruik om ~ aanduiding van maagvolheid te gee. Deur rangordes volgens Bothma (1966) toe te ken aan die gemiddelde persentasie volume en die persentasie frekwensie van uoedselitems,kon ~ kumulatiewe belangrikheidsindeks verkry word wanneer hierdie twee stelle waardes bymekaargevoeg word. Op hierdie wyse word beide die belangrikheid in volume en voorkoms van bepaalde voedselitems weergegee.

16 Rekenaarverwerking van data AIle gegewens in verband met lengte, massa en ouderdom van C. gariepinus versamel in die Elands- en Olifantsriviere tydens die ondersoek, is aangebring op ponskaarte met die oog op rekenaarverwerking. ~ IBM 1130 rekenaar is gebruik om die volgende verhoudings van C. gariepinus te bereken: (1) Lengte/massaverhouding van mannetjies en wyfies afsonderlik vir elke besonders jaar van ouderdom waar voldoende gegewens beskikbaar was. (2) Lengte/stekelstraalverhouding van beide geslagte vir die verskillende ouderdomme. (3) Terugberekening van lengtes van f. gariepinus by die voorafgaande jaarring(e) op die stekels. 1 Lengte/massaverhouding Volgens Rounsefell en Everhart (1953) kan die massa (M) van ~ vis beskou word as ~ funksie van die lengte daarvan. Daarby word verder aanvaar dat die massa van ~ vis onder ideale toestande neig na die kubus van die lengte daarvan. Hierdie formule word uitgedruk as M = KL 3 waar K ~ eweredigheidskonstante is wat dikwels gebruik word as ~ maatstaf van kondisie of toestand van ~ vis. Hierdie formule is gewysig om voorsiening te maak vir die verandering in Die gewysigde formule wat tans gebruik word om die verwantskap tussen lengte en massa aan te dui is: M = c L n waar c en n konstantes is (Lagler, 1952; Rounsefell en Everhart, 1953). liggaamsvorm wat voorkom met toename in ouderdom by vissoorte. Indien hierdie formule omvorm word tot log M = log c + n log L, kan die waardes van log c en n bereken word met behulp van die metode van kleinste vi erkante naamlik: log c = L log M 1: (log L)2 - L log L L (log L log M) N L Oog L) 2 - ( L log L) 2 en n = L log M - N log c L log L In hierdie geval stel N die aantal visse voor. M = massa en L = lengte.

17 -14-2 lengte/stekelverhouding Dit is ~ algemeen aanvaarde feit dat toename in lengte van ~ vis binne perke direk eweredig is met die toename in grootte van skubbe waar die voorste skubstraal as maatstaf vir groottetoename van die skub geneem word. By skublose visse soos Ictalurus is dieselfde verband tussen vislengte en stekelstraal gevind (5need, 1950). In die huidige ondersoek word daar gepoog om ~ soortgelyke verband tussen lengte en stekelstraal by. gariepinus vas te stele Die verkryging van ~ line~re verband tussen hierdie twee parameters sal ook die terugwerking van lengtes volgens stekelstraal en jaarringstraal regverdig, met ander woorde die berekening van ~ teoretiese lengte by ~ bepaalde ouderdom soos bepaal deur-die jaarringe op stekels. 3 Terugwerkingsformule van Van Oosten Indien daar lineere verband bestaan tussen jaarring- en stekelstraal met lengte vir die verskillende ouderdomme, dan behoort die berekende lengtes vir enige ouderdomsgroep van. gariepinus binne perke ooreen te stem met die empiriese gegewens daarvan. Omgekeerd is dit ook nie ongeregverdig om te redeneer dat verteenwoordigende berekende waardes,verkry uit die formule van Van Oosten (1929), beskou kan word as bevestiging vir die betroubaarheid van stekeljaarringe as maatstaf van ouderdom by c. gariepinus nie. Met hierdie veronderstellings is die Van Oostenformule toegepas op die gegewens van. gariepinus. Die Van Oostenformule soos aangepas deur Legler (1952) en Rounsefell en Everhart (1953) is vir C. gariepinus SODS volg gebruik: Afstand van stekelmiddelpunt tot jaarring (5') = 5tekelstraal (5) lengte van vis by vorming van jaarring (ll) of 51 LI = 5 l lengte van vis (l)

18 -15-4 OUDERDOM EN GROEI 4.1 Ouderdombepalings By skublose visse kan een of meer van die volgende beenstrukture gebruik word om ouderdom te bepaal: otoliete, sentra van werwels, operkula of vinstrale. By die Ictalurus-soorte in Noord-Amerika vertoon stekelsnitte gewoonlik duideliker ringe as werwels en is die ringe wat waargeneem word,ook goed korrelleerbaar met visouderdom (Marzolf, 1955; 5cidmore en Glass, 1953; Sneed, 1950). Vir die huidige studie is die volgende dele van. gariepinus versamel en getoets vir bruikbaarheid as indikators van ouderdom: otoliete, operkula, werwelsentra en pektorale stekels. Otoliete is baie hard, ondeursigtig en bros en kon slegs met die grootste moeite geslyp word om sigbare ringe op te lewer. Die dik verbeende operkulum van hierdie vissoort het ook geen sigbare ringe getoon nie en die sentra van die werwels is glad nie bruikbaar gevind vir hierdie doel nie. 5tekelsnitte het wei ringe getoon en is deurgaans gebruik. Daarby is stekels ook maklik en vinnig om te versamel en die verwydering daarvan kan uitgevoer word sonder om die vis dodd te maak. Mulder (1971) is volgens beskikbare literatuur die eerste outeur wat stekels van.gariepinus ondersoek het. Hy het die tegniek SODS voorgestel deur Gaigher (1969b) vir Eutropius depressirostris gebruik wat baie dieselfde is as die van Amerikaanse werkers op Ictalurus. Donnelly en Caulton (1969) het een stekel van Heterobranchus longifilis ontkalk voor dit met ~ mikrotoom gesny is maar die tegniek is heelwat ingewikkelder as die huidige SODS onder meer toegepas deur Gaigher (1969b), en Mulder (1971). Omdat die onderhawige ondersoek gepaard gegaan het met teelten produksie-eksperimente, was dit moontlik om visse van bekende ouderdom te he sodat jaarringvorming by hierdie visse nagegaan kon word.

19 -16- Figuur 2 is ~ negatiewe afdruk van ~ stekelsnit van ~ vis' van ~ bekende ouderdom van een jaar en twee maande. (Die negatiewe afdrukke is verkry deur die stekelsnit in ~ holgeslypte voorwerpglasie met gliserienoplossing, direk in ~ vergroter te plaas en afdrukke daarvan te maakj Die ligter gekleurde smal ring op die afdruk (in werklikheid is dit gewoonlik meer deurskynend as die bre~r somergroeisones), verteenwoordig ~ jaarmerk en stel ~ winterring voor. In hierdie geval l~ die ring ongeveer in die middel van twee somergroeisones. Oat hierdie ring nie ~ broeiring is soos dit by sommige Tilapia-soorte aangetref word nie, is duidelik want c. gariepinus word eers in sy tweede lewensjaar geslagsryp (sien hoofstuk 6 )..~. ". Figuur 3 stel die stekelsnitte van twee 3+jaar oue visse wat op versamel is, voor. Die winterring is hier duidelik sigbaar aan die buiterand van die linkerkant van die regterhandse stekelsnit. Hierdie ring is egter nog nie waarneembaar op die stekel van die ander vis wat in dieselfde lokaliteit op die selfde dag versamel is nie. Die differensiasie van die winterring vind dus blykbaar eers plaas wanneer die groeiperiode reeds ~ aanvang geneem het. Dmdat c. gariepinus tot so laat as Mei in die seisoen kan broei (Hoofstuk 6), is by die bepaling van ouderdom van hierdie vissoort winter- sowel as somergroeisones getel en wei beginnende vanaf die eerste gevormde winterring. Dmdat die winterring eers wys in laat November en Oesember, is die ouderdom bepaal asof die vis in Oesember uitgebroei het. By visse wat by voorbeeld in Januarie versamel is, is die laaste winterring reeds goed gedifferensieer en het aansienlike beenvorming daarna reeds plaasgevind (Fig. 2 en 6). Die variasie in deursneevorm van die stekel word opvallend g~11lustreer in figuur 3 en kan deels toegeskryf word aan die feit dat stekels nie altyd op presies dieselfde plek gesny is nie. By ouer visse vind progressiewe vergroting van die stekellumen plaas sodat ~ deel van die eerste jaar se beenneerlegging hierdeur opgeneem word. Volgens figure 4 en 6 word die lumen na die agterkant van die stekel die meeste vergroot sodat ~ deel van die eerstejaargroei altyd aan die voorkant van die stekel behoue bly.

20 - 17- In figuur 6 word die verskil in lumengrootte duidelik ge1 l 'l u streer waar ~ 1+ en 8 + j aar oue vis se pektoraalstekelsnitte afgebeeld is. Di e lum en van die agt jaar oue vi s i s net so groot a s die eerste somer en wintergroei van die ander vi s. Nogtans is di e eerste winterring by die 8+ j aaroud vi s nog sigbaar aan die voorkant van die stekelsnit. Uit die 539 stekels van Clar i a s versamel in die omgewing van die Laeveldse Visserynavorsingstasie vir ondersoek,was 3,3% gl a d ni e bruikbaar nie. Figuur 5 verskaf ~ goeie illustrasie van t wee van die onleesbare stekel sni t t e. Die snit aan di e linkerkant in figuur 5 vertoon geen herkenbare ringe nie alhoewel di~ vis volgens sy lengte ongevee~ 2+ j aar oud mo et wees e Die regt er kant s t e stekelsnit in dieselfde fi guur is heel t emal a bnormaa l ver groei en onleesbaar. By sommige stek elsnitte he t va ls r i ng e op die voorkant, waar di e tuberkels ontspring, voorgekom (f i guur 2 en 3) maar hier di e ringe kan gewoonlik maklik van j aa r r inge onderskei word omdat hul l e nie reg om die om t rek van die stek el gevolg kan word ni e. Vals ringe in die vorm van konsent ri e s e barste he t ook ontstaan wanneer die s tekelsni t omk rul tyden s die snyproses. Dikwel s het die barste egter langs die wi nter r inge voorgekom soo s op die sy en voorkant in f i guur 4 aangetoon - bo en l ink s op f oto. Fi g. 2 Stekel sn i t va n C. ga r iepi nus. Ouderdom 1 jaar 2 maand e. Eiers uitgebroei op Stekel vers ame l op Lengt e 42, 0 em. Een winterring reeds duidel i k sigbaar. Produksiedamme, Marble Hall.

21 - 18- Fig. 3 Stekelsnitte van twee visse (58,0 en 45,9 em) ui t Elandsrivier, ver s amel op Al be i visse in 4de (3+) lewensjaar. Laaste win t e r r i ng reeds sigbaar op rand van stekel aan r eg t e r kant. Fig. 4 Stekelsnit van vis ( 126, 0 em) uit Vaa l r ivi er. 14+ j aar oud. Let op na lumen wat na agtertoe vergroo t he t.

22 - 19- Fig. 5 Onlee sbare stekelsnitte van twee voorbeelde van C. ga riepinus versamel in Elandsrivier, 49,5 em en 65, 5 em lank respektiewel i k. Fi g. 6 Stekel s nitte van twee vi s s e (94, 0 en 43,0 em lengte),8+ en 1+ j aa r oud respek t i ewelik. Let Dp vergroot t e lumen by linker stekel. Pl aa sdam naby Vi s serynavorsi n gs t a si e.

23 -20 TABEL I Lengtefrekwensies en strooifng van jaargroepe van Clarias gariepinus in die Elands- en olifantsriviere naby Marble Hall ToTALE LEN GTE (em) ouderdomsgroepe

24 Lengtefrekwensies van visse opeenvolgende jaargroepe vir In tabel 1 word die aantal individue van C. gariepinus vir elke ouderdomsgroep aangegee soos dit versprei is oor verskeie opeenvolgende 2- em lengtegroepe. Dit is duidelik dat die 0+ jaargroep in teenstelling met wat verwag sou kon word, 'n swak steekproef verteenwoordig indien dit vergelyk word met die 1+ tot selfs 4+ jaargroepe. Hierdie verskynsel kan deels toegeskryf word aan die versameltoerusting wat nie kon verhinder dat kleiner sentimeter-iengtegroepe uit die fuik ontsnap nie. Verdere punte van belang is die nelglng tot ~ lengtestrooitng om ~ gemiddelde vir die 1+ tot 4+ jaargroepe. Die oorvleueling in lengte van drie of selfs vier opeenvolgende jaargrospe "dui verder aan dat dit moeilik sal wees om op grond van 81egs lengte aileen, die ouderdom van f. gariepinu8 te kan voorspel. Nieteenstaande die verskynsel van oorvleueling in lengte van verskeie opeenvolgende jaargroepe, is dit tog duidelik waarneembaar dat daar ~ besliste toename in die gemiddelde lengte vir opeenvolgende jaargroepe is wat deurgaans gehandhaaf word van die 0+ tot die 10+ jaargroep. 4.3 Vergelyking van groei van mannetjies en wyfies Indien die gegewens van tabel 1 geskei word in mannetjies en wyfies en die gemiddelde lengte vir elke jaargroep bereken word, (tabel 2), kan die volgende afleidings daaruit gemaak word: 1 Die mannetjies is deurgaans gemiddeld langer as wyfies van dieselfde jaargroepe. 2 Uit tabel 2 en figuur 7 is dit ook duidelik dat vir die beskikbare gegewens geen waarneembare neiging tot afname in groeitempo, selfs nie vir die ouere jaargroepe, voorkom nie. Die aandag word egter daarop gevestig dat daar van

25 Gemiddelde lengtes van -22 TABEL 2 jaargroepe vir beide geslagte van Clarias gariepinus uit die Elands- en Olifants riviere naby Marble Hall. MANNETJIES WYFIES JAARGROEP lengte (em) N lengte (em) N , , , , , , , , , , ,5 1 72, , ,5 1 96, , ,5 1 die 6+ tot 10+ jaargroepe relatief weinig gegewens beskikbaar is. Bovermelde gegewens in verband met groeitempo soos weerspie~l in tabel 2 en figuur 7 word herbevestig deur die neigings in groeitempo S008 uitgebeeld deur die Walfordgrafieke vir mannetjies en wyfies van f. gariepinus uit die Elands- en" Olifantsriviere (figuur 8). TABEL 3 Statistiese vergelyking van die verskille in groeitempo tussen mannetjies en wyfies van C. gariepinus uit die Elands- en Olifantsriviere. Gemiddelde verskil JAARGROEP tussen mannetjies Vryheidst-waarde p-waarde en uvf'les (em) grade 1+ 1,2 89 1,1097 0,3-0,2 2+ 1, ,2820 0,05-0, , ,0690 0,01-0, ,4 49 1,4714 0,2-0,1 5+ 3,5 19 1,4984 0,2-0,1

26 t»> '/ /.. 80 ~ 0 Z... SO IU e Z IU..J./ 70 r>: 60 -:.? 40 :y'.~..{/ - - mannetjles wyfles _-"7':"--:;~-~--;L----::J-:----I..---:::J-_...l. 8+ OUDERDOM L_...l_- 10+ Figuur 7 Empiriese groeikurwes van mannetjies en wyfies van C. gariepinus uit die Elands- en Olifantsriviere nabv Marble Hall.

27 MANNElJIES ~ o ca:: IIJ C :J o > III ::I Z 110 IIJ I- e 100 Z IIJ..J 90 IIJ C..J IIJ C 80 c ::I IIJ e GEMJDDElDE LENGlE IN em BY OUDERDOM Figuur 8 Walford-grafieke vir mannetjies en wyfies van C. gariepinus uit die Elands- en Olifantsriviere.

28 -25- In tabel 3 word die gemiddelde verskille aangegee in groei tussen die mannetjies en wyfies van c. gariepinus vir die 1+ tot 5+ jaargroepe. In hierdie geval is die wyfies konsekwent korter as die mannetjies vir elke jaargroep. Om vas te stel of hierdie verskille in lengte tussen die twee geslagte betekenisvol is, is die nul-hipotese gebruik. Die resultaat van die t-toetse uitgevoer, verskyn in die laaste kolom van tabel 3. Volgens hierdie resultate kan afgelei word dat daar ~ besliste neiging tot verskil in lengte bestaan tussen mannetjies en wyfies van die selfde jaargroepe met twee gevalle van die vyf jaargroepe onder bespreking ( 2+ en 3+ jaar) wat betekenisvolle tot hoogs betekenisvolle verskille in lengtes vertoon. Hiervolgens is.' dit dus geregverdig om af te lei dat mannetjies van c. gariepinus beslis ~ ho~r groeitempo handhaaf as wyfies vir minstens hierdie ouderdomme onder bespreking.!.~ 5 LENGTE / MASSAVERHOUDING EN OUDERDOM Materiaal versamel vir hierdie deel van die ondersoek is alles afkomstig uit die Elands- en Olifantsriviere, asook uit broeidamme by die Laeveldse Visserynavorsingstasie, Marble Hall. Met die Dog op analise van die gegewens, word dit gerieflikheidshalwe bespreek in die volgende volgorde: Lengte/massaverhouding van mannetjies,wyfies en klein visse (1 tot 18 em) en van die onderskeie jaargroepe van diemannetjiesen wyfies. 5.1 Lengte/massaverhouding Die lengte/massaverhouding van aile mannetjies en wyfies wat uit die Elands- en Olifantsriviere versamel is, asook van vingerlinge van 1 tot 18 em, versamel in broeidamme,word in figuur 9 aangedui. Daar is ~ opvallende verskil in die lengte/ massaverhouding tussen die klein ( 1-18 em) en groot ( em) visse. ~ Kleiner verskil kom ook voor tussen die lengte/ massaverhouding van die mannetjies en wyfies waar die wyfies deurgaans vinniger in massa toeneem as mannetjies vir dieselfde lengtegroepe.

29 mannetjies n := 6Q5 wyfies n ~ 598 vingerlinge n = 825 ~6000 c a: Cl c en en c ~ 4000 Formules vir kurwes mannetjies: M 0, wyfies M 0, vingerlinge:m 0, L2, L3, L2, LENorE IN em Figuur 9 Lengte/massaverhouding van mannetjies en wyfies van f. oariepinus uit die Elands- en Olifantsriviere asaak van vingerlinge van 1-18 em uit braeidammp.

30 I o + JAAR Formules vir kurwes 0+ M :: 0, ~ oc 1+ M :: 0, a: Cl 2+ M :: 0, M :: 0, M :: 0, ~ M :: 1, M :: 0, oc Ul Ul oc ~ L3, L2, L2, L2, L2, L1, L2, 50760B LENGTE IN em Figuur 10 Lengte/massaverhouding van jaargroepe vanmannetjiesvan c. gariepinus,versamel uit die Elands- en Olifantsriviere.

31 I III/./ ~ o + JAAR _ r I III/ / 11 / 4000 ::E <a: Cl z -e 1Il 1Il < ::E 2000 Formules vir kurwes M 0, L 3, M = L 2, M = 0' L2, M= 0' L 3, M 0' L 3, M 0' L3, M= 0: L 2, I ~III ~" " LENGTE IN em Figuur 11 Lengte/massaverhouding van jaargroepe van wyfies van c. gariepinus,versamel uit die Elands- en Olifantsriviere.

32 -29- In figure 10 en 11 word die lengte/massaverhouding voorgestel vir die verskillende jaargroepe van mannetjies en wyfies respektiewelik. ~ Vergelyking van die 1+ jaargroep by die twee geslagte dui daarop dat die massa in beide gevalle die stadigste van aile jaargroepe toeneem met lengtegroei. Hierteenoor is dit interessant om daarop te let dat die 0+ jaargroepe op grond van die vooruitgeprojekteerde data by die mannetjies die jaargroep is wat die vinnigste toename in massa met lengtegroei vertoon, terwyl dit by die wyfies slegs tweede kom in hierdie opsig na die 5+ jaargroep. In die geval van die mannetjies is die toename in massa met iengte baie eners by die 2+ tot. 4+ jaargroep. Hierteenoor is die ooreenkomstige jaargroepe heelwat wyer versprei in die geval van die wyfies met die swakste toename in massa met lengtegroei by die 2+ jaargroep. Die massatoename van die 5+ jaargroep met vermeerdering in lengte toon volgens die grafieke nie ~ goeie ooreenkoms tussen mannetjies en wyfies nie. By wyfies is dit die jaargroep wat die vinnigste in massa toeneem van a1 die jaargroepe. In die geval van die mannetjies is die toename in massa met lengtegroei slegs ho~r as die van die 1+ jaargroep. Aangesien die 6++ jaargroep ouderdomme verteenwoordig van 6+ tot 10+ jaar, word daar nie veel gevolgtrekkings gemaak oor die helling wat die kurwe by beide geslagte inneem nie. Uit figure 9 tot 11 kan afgelei word dat daar verski11e voorkom in die lengte/massaverhouding by klein en groot visse van c. gariepinus - ook dat daar ~ verskil is in hierdie verhouding tussen mannetjies en wyfies. Die verskille wat voorkom tussen jaargroepe by mannetjies en wyfies dui op die moontlikheid dat die jaargroepe van f. gariepinus sekere veranderings m liggaamsvorm met lengte- en ouderdomstoename ondergaan. Indien dit waar is, kan die gevo1gtrekking gemaak word dat daar inherente verskille voorkom binne sowel as tussen mannetjies en wyfies uaarvno r die formule nie voorsiening maak as al hierdie cc3ta saamgevoeg word nie. Om dus staat te maak op slegs die totale gemiddelde waardes met betrekking tot lengte en massa vir mannetjies en wyfies sonder om die ouderdom in ag te neem, mag belangrike morfologiese veranderings

33 ::E ::E z 70 -l < a: 60 Formuie van regressielyne: I- (I) 0+ 5 == 14, ,9164 L -l lu 1+ 5 == B, ,1436 L :.:: , ,0242 L lu == (I) == I == , ,8323L 42, ,6573 L 5+ 5 == == 47, ,7256 L 60, ,5483 L.40 LEHGTE IN em Figuur 12 Stekeistraai/visiengteverhouding van jaargroepe van c. oariepinus van die Eiands- en Oiifantsriviere. Regressieiyne is slegs getrek vir die iengtespan van die gegewens van eike jaargroep

34 -31- wat blykbaar intree met toename in 1engte en massa, versluier word. 5.2 Stekelstraal/lengteverhouding In figuur 12 is die verhouding tussen stekelstraal en vislengte vir. gariepinus, versamel uit die Elands- en 01ifantsriviere, op n jaargroep-basis vir Duderdomme van 0+ tot 6++ grafies weergegee. In die geva1 van elke jaargroep* is die regressielyn slegs getrek vir die lengtespan van die empiriese gegewens van daardie jaargroep en is die lyne doetbewus nie ver1eng om oor die hele afstand van die grafiek te strek rna, Op hierdie wyse is die nelglngs van stekeldiktegroei (stekelstraaltoename)met betrekking tot lengtegroei van die vissoort duide1ik waarneembaar. Volgens die gegewens, soos aangedui in figuur 12, vertoon die 0+ jaargroep n relatief stadiger toename in stekelstraal met 1engtegroei as die daaropvo1gende twee jaargroepe. Hierna is daar tussen die 2+ tot 6++ jaargroepe n progressiewe vermindering in stekelstraaltoename met lengtegroei. Anders as wat dus verwag sou kon word, vertoon die afsonderlike beelde met betrekking tot stekelstraal en lengte van die jaargroepe,dat hierdie verhouding progressief met ouderdom afneem en daar dus nie n direkte lineere verband tussen stekelstraal en lengte by. gariepinus bestaan nie. 5.3 Terugberekening van lengtes met behulp van die Van Oosten-formule Deur gebruik te maak van die jaarring, stekelstraal en empiriese data met betrekking tot lengte van elke jaargroep van c. gariepinus, is terugberekenings gemaak van teoretiese * 6++ sluit in die gegewens van 6+ tot 10+ jaar oud visse wat per jaargroep in baie lae getal1e teenwoordig was.

35 -32 TABEL 4 Empiriese en teoretiese gemiddelde totale lengtes (in em) van Clarias gariepinus vir tien opeenvolgende jaargroepe versamel in die Elands- en olifantsriviere, bereken volgens die Van oosten-formule. o u o E R o 0 M S G ROE P E N : UJ 29 32,5 (42,5) OJ.~ 50 26,1 40,1 (48,5) 'r""") 57 25,5 38,4 48,4 (54,6) +J OJ 28 29,3 41,1 50,1 57,3 (63,1) c 11 25,5 36,0 47,8 56,0 63,6 (69,1) ro ::2: 2 33,4 47,1 57,2 65,2 74,0 78,5 (81,5) 1 25,3 41,1 52,7 67,8 74,3 77,2 80,1 (83,0 EN ,7) 31 31,5 (41,3) 52 27,3 39,7 (46,6) 41 26,7 37,8 46,7 (52,6) UJ 17 27,9 39,0 47,0 55,0 (60,7) OJ.~ 6 24,3 37,3 47,5 58,7 64,7 (68,7J Cj... >- 5 33,9 43,0 52,6 59,6 66,3 71,5 76,8) :3 1 33,3 57,8 61,5 65,1 73,7 81,7 88,2 (94,0) 2 32,2 43,0 50,0 56,8 67,1 74,5 85,1 90, 1 (95,1) 1 36,0 45,6 59,4 70,0 76,3 83,7 95,4 101,8 104,9 (106,0 1 38,3 44,0 61,2 63,1 74,6 81,3 88,0 92,8 98,5 104,3 (110,0) EN ,7J UJ OJ 60 32,0 (41,9) "~ Cj ,7 39,9 (47,5) > ,0 38,1 47,7 (53,7) : ,8 40,3 48,9 56,4 (62, ~ c OJ 17 25,1 36,5 47,7 57,0 64,0 (68,9) UJ 7 33,8 44,1 54,0 61,1 68,5 73,5 (78, "0 OJ 2 29,3 49,5 "~ 57,1 66,5 74,0 79,5 84,2 88,5) "r""") +J 2 32,2 43,0 50,0 56,8 67,2 74,5 85,1 90,1 95,7) OJ 1 36,0 45,6 59,4 70,0 76,3 83,7 95,4 101,8 104,,) 106,(]) c 1 38,3 44,0 61,2 63,1 74,6 81,3 88,0 92,8 98,5 104,3 m (110,0) ::2: EN 340 ( ) Empiriese waardes vir betrokke jaargroep

36 -33- lengtes by vorige jaarringe (Van Oosten, 1929; Lagler, 1952). 'n Analise van die gegewens in tabel 4 dui daarop dat die skattingswaardes by die eerste drie jaargroepe by mannetjies sowel as wyfies nie veel afwyk van die empiriese lengtes nie, maar dat die gemiddeldes laer skattingswaardes gee as laasgenoemde. Hoewel die teruggewerkte lengtes by veral die ouer jaargroepe baie varieer en afwyk van die empiriese gegewens, is daar nogtans TI redelike mate van ooreenkoms wat as 'n verdere bevestiging dien dat die ouderdomsbepalings van C. gariepinus op grond van stekelringe wei geregverdig is. Die variasies in skattingswaardes van lengte vir onderskeie ouderdomsgroepe kon aan een of meer van die volgende faktore te wyte wees: 1 Nie-verteenwoordigende monsterneming. 2 Die feit dat die lengte/stekelstraalverhouding nie lineer is nie, maar afneem by ouer jaargroepe. dat terugwerking van lengtes ho~r Dit mag veroorsaak waardes aandui as die empiriese gegewens. 3 Variasie in die stekelvorm (sien figuur 2 tot 6) wat inherent is by. gariepinus. 4 variasie in die posisie van die snyvlak op die stekels wat nie almal ewe ver van die proksimale punt gesny kon word nie. 'n Voorstel om die Van Oostenformule verder aan te pas vir die gegewens vir. gariepinus om meer korrekte skattingswaardes te verkry, word later bespreek.

37 -34-6 ASPEKTE VAN VooRTPLANTING 6.1 Geslagsverhouding In tabel 3 word die geslagsverhouding vir C. gariepinus van die verskillende lakalitsite aangegee. TA8EL 5 Persentasieverhauding van die geslagte van Clarias gariepinus uit verskillende lakaliteite LoKALITEIT EN VERSAMELMEToDE MANNETJIES WYFIES % % AANTAL olifantsrivier. Fuik met aas 59,2 40, Plaasdam, Groblersdal. Spannet 65,9 34,1 47 Lolamontesdam. Spannet 50,9 49, 1 53 Kareepan. Spannet 51,9 48,1 52 Leeupan. Treknet 56, Plaasdam Verena. Leeqqelaat 37,0 63,0 81 Arabie Landboukollege. Leeqqelaat 48,5 51,5 229 Produksi edamme. Leeqqelaat 47,4 52,6 245 Elandsrivier. Fuik in keerwal 43,3 56, Totaal 47,4 52, Die verskillende versarnellokaliteite vertoon ~ groot variasie in die verhouding van rnannetjies tot wyfies. 8ehalwe vir die feit dat die geslagsverhouding in somrnige gevalle op klein en moontlik ontoereikende steekproewe gebaseer is, wil dit voorkorn asof die verskillende versarnelmetodes ~ rol mag speel in die geslagsverhouding van die versamelde visss van f. gariepinus. Waar spannette en ~ fuik plus stellyne gebruik is, dit wil s@ waar die vangsukses grootliks bepaal word deur die vis se aktiwiteit, word deurgaans ~ ho~r persentasie mannetjies gevang. In teenstelling hiermee is gevind dat die verhouding nader aan 'n 50 : 50 verhouding Ie in d2mme wat leeggemaak is en waar aile materiaal van f. gariepinus versamel kon word. Selfs in die geval van die fuik in die keerwal van die Elandsrivier vertoon die geslagsverhouding, ten spyte van TI ho~ aantal eksernplare

38 -35- en ~ versamelperiode van twee jaar dat die wyfies ~ ho~r persentasie van die steekproef uitmaak. Tydens die hengel na. gariepinus met stellyne en stokke is daar deurgaans gevind dat meer mannetjies as wyfies gevang is. Dp sterkte hiervan lyk dit dus asof die mannetjies meer aktief is as wyfies. Dit kan dan ook die feit verklaar dat meer mannetjies in die spannette gevang is. Die ho~r aktiwiteite van die mannetjies vind ook neerslag in die ho~r groeitempo van laasgenoemde (tabel 2). Miskien is die aktiwiteit van die mannetjies deels ook verantwoordelik vir die laer persentasie verteenwoordiging in damme wat leeggemaak is, omdat dit daardeur aan meer gevare blootgestel word en ook by voorbeeld makliker aan hoeke gevang kan word. In die Vaalrivier het Mulder (1971) ~ verhouding van 1 1,5 (of 40% mannetjies, 60% wyfies) gevind wat by voorbeeld ooreenkom met die resultate soos aangegee in tabel Gonadetoestand en broeiseisoen Die gonades van C. gariepinus is, in die gefikseerde toestand, in die volgende rypheidstadia ingedeel: WYFIES Stadium Beskrywing 1 Onvolwasse Dvaria klein, ligrooi en deursigtig. 2 Rustend Dvaria klein, ligrooi, nie deursigtig. 3 Ontwikkelend Dvaria geswel. Groter en donkerder as bv 2. Dopqesnv lvk dit korrelrig. 4 Rypwordend tot ryp Dvaria geelbruin gekleur en groote Eiers duidelik waarneembaar, klein tot groot maar noq stvf teenmekaar qepak, 5 Ryplopend Dvaria geelbruin gekleur. Eiers groot hoewel klein eiers ook mag voorkom. Eiers is nou los van mekaar. 6 Gebroei Dvaria klein, pap. Geel gekleurd as dear nog ~ hoeveelheid eiers oor is, anders rooi gekleurd. ~ Aansienlike hoeveelheid tot geen eiers mag voorkom.

39 -36- MANNETJIES Stadium Beskrywing 1 Onvolwasse Testes baie klein, deursiqtiq. 2 Rustend Testes klein en deursigtig maar bre~r as in stadium 1. 3 Ontwikkelend Testes geswel, ligroos gekleurd en ondeursiqtiq. 4 & 5 Rypwordend en Ryp- Testes geswel, grys en wit gekleur, lopend. veral aan die lobbe. Sperme kom soms vry as dit stukkend gedruk word. Die vingervormige strukture by die testes is ook geswel en styf. 6 Gebroei Testes pap en wit. Hierdie stadium: is soms moeilik skeibaar van 4 & 5. Die gonades van c. gariepinus versamel by die Elands- en 01ifantsrivierlokaliteit is in genoemde stadia van rypheid ingedeel. Die onderskeie persentasies van elke stadium wat maandeliks onder die geslbgsryp visse aangetref is,word aangegee in figuur13. Hieruit is dit duidelik dat die gonades van wyfies van C. gariepinus reeds gedurende Augustus begin ontwikkel en dat van die wyfies reeds in Oktober ryplopend is. Die hoof broeiseisoen van Clarias strek egter vanaf November tot Januarie. Daarna word daar nog tot selfs in Meimaand enkele ryplopende visse gevind. Laasgenoemde groep visse is slegs in 1972 versamel toe die rivier baie Langer as gewoonlik in vloed was (sien hoofstuk 8). Dit wil ook voorkom uit figuur 13 asof die wyfies van C. gariepinus geleidelik ryp word en nie almal gelyktydig eiers l@ nie. Die aanwesigheid van ryp en kleiner ontwikkelende eiers in gonades, veral aan die begin van die somer, kan daarop dui dat ~ wyfie meer as een keer per somer in staat is am eiers te l@. Daar is ook gevind dat van die wyfies wat pas gebroei het,nag steeds ~ aansienlike aantal ryp eiers bevat het wat later gele kon word. By die mannetjies is die broeis2isoen langer as die van die wyfies en strek van Augustus tot Mei. Die graotste aantal ryp of gevind ryplopende mannetjies word van Oktober tot Februarie (figuur 13). Mannetjies is dus voor en oak nag na wyfies ryp sodat bevrugting altyd moontlik is.

40 -37- AUG SEPT OKT NOV OES II Y:! Ei U) ~ ~ ~2 ~ WYFIES I stadium~ = 4 5 ~ I 6 a_. z w U) a: w 0-80 APR MEl RYPHEIOSTAOIA. ~.. AUG SE OKT NOV DES W... Z WUJ a: ~20 W 0-80 MEl MANNETJIES I stadium 2 B 3 ~ 4+5 :.: I RYPHEIOSTAOIA Figuur 13 Gonadetoestand van mannetjies en wyfies van f. gariepinus, gebaseer op data versamel gedurende in die Elandsen Olifantsriviere. Data vir Junie en Julie is nie ingesluit nie, maar ganades is rustend en antwikkelend in hierdie tydperk.

41 -38- In Rhodesia het Holl (1968) gevind dat f. gariepinus broei in die re~ntyd wanneer riviere oor hul walle stroom en broei-aktiwiteite is waargeneem in Desember en in Februarie. Volgens gonade-ondersoeke deur Holl uitgevoer,is f. gariepinus ryp gedurende Desember en Januarie. wat sy Die laat broei-aktiwiteite waargeneem het in Februarie word toegeskryf aan die baie laat re~nseisoen. Soos aangetoon in figuur 13, het sommige f. gariepinus in Mei 1972 gebroei, wat saamgeval het met buitengewone vloede. Hierdie bevindings bevestig die werk van Holl (1968) soos hierbo genoem. Volgens die bevindings van Greenwood (1957) in Vietoriameer en Jackson (1961) in Zambia, asook volgens plaaslike outeurs soos Jubb (1967) en Crass (1964) is die broeitydperk van C. gariepinus beslis beperk tot die reanseisoen 6.3 Geslagsrypheid en lengte Volgens Groenewald (1957) G~ldner (1967) en Mulder Q971), word f. gariepinus geslagsryp by n lengte van 43 tot 48 em. In Rhodesi~ is visse van 38 em gevind wat besig was om te broei (Holl, 1968). Crass (1964) meld ook dat geslagtelike ontwikkeling by f. gariepinus reeds begin bymannetjiesvan 15 em en wyfies van 21 em in lengte. In figuur 14 word die lengtestrooi!ng van ryp f. gariepinus uit die Olifants- en Elandsriviere aangege8 as persentasies van die totaal vir albei geslagte afsonderlik. AIle visse wat gonadeontwikkeling getoon het(dus van stadiums 3 (ontwikkelend) tot 6 (gebroei))is vir die diagram gebruik. n Groot gedeelte van die visse waarvan die gonades as rustend geklassifiseer is, is in Maart en Mei versamel (sien figuur 13) en het dus heelwaarskynlik die voorafgaande somer gebrooi. Van die ander visse wat as rustend beskryf is gedurende die lente (figuur 13),is versprei oar aile lengtegroepe.volgens figuur 14 word enkele visse reeds geslagsryp by lengtes van 23 em (mannetjies) en 30 em (wyfies). By ryp wyfies maak visse van die lengtegroepe 34 tot 40 em egter n aansienlike deel van die bevolking uit. By mannetjies l@ die eerste belangrike piek

42 10,0 9,0 8,0 7,0..J c( c(... ~ 6,0 I VJ \.D I z ~ 5,0 w Q. w ~ 4,0... z w ~ 3,0 2P o mannetjies wyfies n=301 n=276 1, 'DO em - lengtegroepe Figuur 14 Lengtestrooiing van ryp mannetjies en wyfies van f. gariepinus uit die Elands- en Olifantsriviere naby Marble Hall, uitgedruk as persentasies van die totaal van elke geslag.

43 -40- tussen 33 en 41 em, maar is minder prominent as by die wyfiss. Dit wil vnarkom aaof die ryp vi sbevolking by die mannetjies uit meer grotei visse van 50 tot 60 em bestaan terwyl dit by die wyfies uit baie meer kleiner visse saamgestel is met 'n piek by 43 em. Volgens figuur 14 begin die oorgrote meerderheid wyfies dus ryp word by lengtes van 38 em terwyl die mannetjies eers by 40 em in hierdie opsig vergelykbaar is met die wyfies. Die verskil in rypwording tussen die twee geslagte kan deels verklaar word uit die verskil in groeitempo SODS uiteengesit in hoofstuk 4. Die eerste piek van 40 em by ryp wyfies (figuur 14)stem dan ook nou ooreen met die gemiddelde lengte van 41,4 em vir wyfies in hul tweede lewensjaar. Netso is die eerste piek vir geslagsryp mannetjies by 41 em oak vergelykbaar met die gemiddelde lengte vir 1+ jaar-oue mannetjies (42, 6 em). In tabel 6 word die minimum lengtes van geslagsryp vis wat uit ander waters van Transvaal versamel is, vir vergelykingdoeleindes aangegee,wat die huidige bevinding verder bevestig. TABEL 6 Minimum lengtes vir geslagsrypheid vir Clarias gariepinus uit verskillende lokaliteite LoKALITEIT Minimum lengtes (em) Mannetjies Wyfies Plaasdam,Wol- 39,9 27,9 vengaten naby 38,9 Verena 38,3 Damme by Ara- 32,5 38,0 bie Landboukollege Plaasdam, 38,2 plot G 22 Dam in Tzaneen- 37,0 vo~lparktzaneen

44 -41- Op grond van die voorafgaande resultate asook die van Mulder (1971), plant f. gariepinus reeds voort vanaf sy tweede lewensjaar. Vir teeltstudies in damme, asook in kunsmatige teelteks.perimente is dan ook herhaaldelik van visse wat die vorige seisoen uitgebroei is, gebruik gamaak - altyd met positiewe resultate. 6.4 Vrugbaarheid by wyfies Omdat daar in die meeste ovaria van Clarias,eiers van verskillende grootte gevind is, is geen bepalings van eierdeursnee gemaak nie en is slegs die ontwikkelde ryp eiers getel. Op grond van die lang broeiseisoen van c. gariepinus asook die aanwesigheid van ontwikkelende eiers wat saam met die ryp eiers in die ovaria aanwesig is, is die moontlikheid nie uitgesluit dat sommige individue van hierdie vissoort meer as een keer per broeiseisoen eiers kan 16 nie en moet ~ie eiert~llings BOOS aangegee in tabel 7, as konserwatief beskou word. In tabel 7 word die eiertellings, benader tot die naaste 500, van al die visse wat ondersoek is, weergegee. By die grater lengtegroepe uit die Elandsrivier was daar weinig ryp gonades versamel en is dit aangevul met gegewens uitleeupan, Wes Transvaal. As vergelyking is die gegewens van Groenewald (1957), Pott (1969) en Mulder (1971) ook weergegee. Hoewel die eiertellings vir bepaalde lengtegroepe onderling baie wissel (tabel 7), is daar nogtans TI duidelike verwantskap tussen liggaamslengte en eierproduksie (figuur 15). Die lae. eiert811ings wat soms deur my en ander outeurs soos Groenewald (1969) en Pott (1969) verkry is, mag moontlik te wyte wees daaraan da t die betrokke visse reeds 'n deel van die eiers kon gele het. Interessant is die hd~r eiertellings wat gemaak is van visse wat in L88upan en die Pungolarivier 58 panne versamel is, wat moontlik dui op gunstiger omgewingstoestande vir die soort.

45 TABEl 7 Eierproduksie van Clarias gariepinus uit die Elandsrivier naby Marble Hall en ander gebiede in Transvaai en Natal Pongola- rivier lengte- leeupan groep Elandsrivier by em Barberspar Vaalrivier ; ; ; ; ; ; ; {3~ 000** 800* *** ; * ; ; ** * * ; ; * DOD 62 DUo** *** *** *" ** * * *... * Groenewald (1957) ** Mulder (1971).*. Pott (1959)

46 iii w c z w 110 l/) :J C 100 l/) a: 90 w w 80..J 0( ~ z 0( ( iii 60 iii 50 iii e 40 iii iii 30 e 20. iii 8 e.e 10 0 e G iii iii LENGTE IN em iii iii 8 iii iii 60 iii Figuur 15 Spreidiagram van die eiertellings van C. qariepinus uit die Elandsrivier naby Marble Hall.

47 -44-7 VDEDSELGEWDDNTES Aangesien daar heelwat inligting bestaan in die literatuur oor die voedselgewoontes van. gariepinus (Corbet, 1961; Enslin, 1966; Fryer, 1959; Gaigher, 1968; Greenwood, 1955; Groenewald, _ ; Kruger, 1971; Minshull, 1969; Munro, 1967; Schoonbee, -_._ _. 1969),is daar nie in besonderhede ingegaan op hierdie aspek nie. AIle beskikbare gegewens is nogtans versamel en verwerk om ~ beeld van die vissoort se voedingsaanpasbaarheid te verkry - ~ belangrike oorwegende faktor vir visteelt. 7.1 Die maaginhoudsontledings word afsonderlik aangegee vir elke versamellokaliteit en ook, saver moontlik, ~ kor~ beskrywing van die omgewing. Voedsel van groot C. gariepinus 1 Dlifantsrivier naby Marble Hall (Versame1metode: fuik en stellyne. Versameltyd: Junie Dktober, 1969). TABEl 8 Maaginhoudsamestelling van Clarias ]@riepinus uit die Dlifantsrivier naby Marble Hall Gemiddeld~l Voedseli tems % % Voorkoms Volume Visreste 52,1 31 Landinsek te 3,2 25 Odonata 0,1 13 Chironomidae o, '1, 6 So~plank ton 1,9 6 Pelecypoda 4,8 I 19 Gastropoda 4,4 25 Caridina nilotica 1,0 13 VolHvere 0,1 b Plantweefsel 4,0 19 Draadalge 24,8 38 Detritus en sand 3,6 38 I 2 uit die totaal van 18 mae wat ondersoek is, was leeg.

48 -45- Gedurende die lente is die kante van die groot kuil wear die visse versamel is, begroei met die onderwaterplant Potamogeton, wat egter verdwyn na die eerste vloed. Op klipperige vlak gedeeltes van die rivier ontwikkel ook draadalge. Die varswatergarnaal, Caridina nilotica is volop in die lente en mossels kom voor in slikbanke. Tabel 8 som die resultate van maaginhoudsontledings vir hierdie lokaliteit Ope 2 Plaasdamme G 21 en 22 naby di e Visserynavorsingstasie',... Marble Hall (Versamelmetode: Treknet. Versameltyd: Januarie 1971) Die klein damme het ~ oewerplantagroei van grasse en biesies. Omdat die damme vir besproei!ng gebruik word, wissel die watervlak gedurig. 8antoes het hier ook kom water skep. Die druiwe en eierdoppe onder die voedselitems is waarskynlik afval wat in die damme gegooi is. In tabel 9 word die maaginhoudsontledings vir hierdie versamelpunt weergegee. TA8EL 9 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus uit twee plaasdamme naby die visserynavorsingstasie Voedselitem Gemiddelde % Volume % Voorkoms Vis 18,9 40 Landinsekte 4,5 40 So~plankton 4,1 40 Gastropoda 5,0 10 Decapoda.1,8 20 Vo~leierdoppe 5,5 10 Druiwekorrels 47,2 20 Detritus en sand 2, uit die 14 visse wat versamel is, se mae was leeg.

49 -46-3 Plaasdam naby Groblersdal (Versamelmetode: spannet. Versameltyd: Mei 1970) Hierdie groot plaasdam was welig begroei met Phragmites, Typha en Nymphaea aan die een oewer. Die dam het ~ ho~ bevolking watervo~ls gebly. gehad en die watervlak het konstant Tabel 10 gee die maaginhoudsamestelling van visse versamel by hierdie lokaliteit weer. TA8EL 10 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus uit ~ plaasdam naby Groblersdal. Voedselitem Gemiddelde % r;/ VoorkQms Volume 10 Vis 64,7 32 Landinsekte 1,3 16 odonata 0,9 16 Hemiptera 0,2 16 Sndp l.ank ton 0,9 11 Pelecypoda 0,8 5 Decapoda 1,9 5 Soogdier (Muridae) 7,7 5 Vo~lveer 0, 1 5 Typha-stingels en gras 7,3 32 Nymphaea-sade 12,9 32 Detritus 1, van die 42 visse se mae was leeg. 4 Die Lolamontesdam naby Marble Hall (Versame1metode: spannette. Versame1tyd: September 1970) Die dam is in een van die Olifantsrivier se sytakke, die Mapete, gebou in ~ rotsagtige gebied. Die oewers, behalwe by die inloop, is baie klipperig en steil. Maaginhoudsontledings word in tabel 11 weeqbgee.

50 -47- TABEL 11 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus uit Lolamontesdam Voedseli terns Gemiddelde % Volume % Voorkoms Vis 52,5 31 Landinsekte 1,8 38 odonata 3,3 8 Chi ronomidae 24,6 69 Chaoborinae 6,7 46 Sotlplank ton 1,2 15 Plantweefsel 0,8 8 DetritUB 9, van die 55 visse wat versamel is, se mae was leeg. 5 Leeupan naby Baberspan, Wes-Transvaal (Versamelmetode: Treknet. Versameltyd: Desember 1970) Ten tye van die ondersoek was Leeupan besig om op te droog en het die Labeo-soorte reeds begin vrek. Die ph van die water het reeds tot 10 gestyg en die water was groen-grys van kleur van alge en modder. Geen plante groei het naby die water gegroei nie en die water was slegs 1 meter of minder in diepte. Die maaginhoudsontledingsresultate word aangedui in tabel 12. TABEL 12 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus Uit Leeupan. Voedseli tem I i I i Gemiddelde % Volume % Voorkoms Vis I 60,7 73! Landinsekte 24,5 33 Hemiptera (No toneetidae) 1,3 47 Copepoda 7,3 20 Sand 0,2 7 11vandie 26 visse wat versamel is,se mae was leeg.

51 -48-6 Kareepan naby Wolmaranstad eversamelmetode: spannet. Versameltyd: November 1970). Die pan is standhoudend. Heelwat oewerplantegroei het voorgekom. Tabel 13 som die maaginhoudsontledings ope TABEL 13 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus uit Kareepan. Voedselitem Gemiddelde % Volume % Voorkoms \fis 85,0 75 Chironomidae 8,1 31 Plantweefsel 4,1 19 Detritus 2, van die 50 visse wat ondersoek is, se mae was leeg. 7 Elandsrivier by die Laeveldse Visserynavorsingstasie Marble Hall eversamelmetodej fuik in keerwal. Versameltyd: deur die jaar: ). In die fuik is verskeie vissoorte vir tydperke van tot 14 uur saamgehok tydens migrasiepogings. Baie van die vis gevind in die maaginhoude van. gariepinus, was onverteer en van dieselfde soorte as die wat in die fuik versamel is. Aangesien die gegewens in verband met vis as voedsel dus hierom nie as verteenwoordigend vir die baber se eetgewoontes beskou kan word nie, is besluit om slegs die frekwensievoorkoms van die voedsel en die voedselsamestelling van C. gariepinus aan te dui SODS dit in tabelle 14 tot 18 8ang8Qee word.

52 -49- TABEL 14 Maaginhoudsamestelling van Clariasgariepinus uit die Elandsrivier Voedselitem Vis Landinsekte odonata Chironomidae Ander waterinsekte So~plankton Mollusca Potamon Caridina nilotica Amphibiareste Reptilia-reste (stukke slangvel) Aves-reste (vere en bene) Mammalia-reste (hare en werwels) Plantweefsel Draadalge Detritus en sand Persentasievoorkoms in maaginhoude Van die 658 visse waarvan die mae ondersoek is, het 359 geen maaginhoud gehad nie. TABEL 15 Persentasie voorkoms van vissoorte in Clarias gariepinus maaginhoude uit die Elandsrivier Vissoort Persentasievoorkoms in maaginhoude met vis Barbus trimaculatus en klein B. marequensi s 13,8 B. mattozzi 1,6 Labeo cylindricus en klein.!:.. molybdinus 0,5 Tilapia mossambica en T. I sparrmanii 9,6 Eutropius depressirostris 17,0 Synodontis zambezen st s 0,5 Petrocephalus catastoma 1, 1 Gnathonemus macrolepidotus 2,7 Vi sbene en visskubbe 53,2

53 -50 TABEL 16 Persentasievoorkoms van Amphibiasoorte in Clarias gariepinus maaginhoude uit die Elandsrivier Amphibiasoort Persentasievoorkoms in maaginhoude met Amphibia Xenopus volwassenes 17,4 Xenopus-larwes 8,7 Bufo carens 4,3 Bufo sp. 4,3 Onherkenbaar 65,3 TABEL 17 Persentasievoorkoms van landinsekordes in Clarias gariepinus maaginhoude uit die Elandsrivier Landinsek-orde Persentasievoorkoms in maaginhoude met landinsekte Isoptera (vlie~nde termiete) 7,8 Orthoptera (kr i ek e en sprinkane) 9,8 Lepidopteralarwes 5,9 Hymenoptera (Myrmecoidea) 7,8 Coleoptera 29,4 Onherkenbare reste 39,2 TABEL 18 Persentasievoorkoms van waterlewende insekte in Clarias gariepinus maaginhoude uit die Elandsrivier Persentasievoorkoms in maag- Insekorde of familie inhoude met LL3terlewende in- 82kte Ephemeroptera-nimwe 2,9 Odonata-nimwe 44,9 Chironomidaelarwes 13,0 Ander Dipteralarwes 7,3 Hemiptera (Notonectidae en Corixidae) 23,2 Coleoptera 8,7

54 -51- Die maaginhoudsontledings van Clarias van die gereelde opnames uit die Elandsrivier is ook in vier "seisoene~ ingedeel om die seisoenvariasie in voedselsamestelling te probeer weergee. By die indeling van hierdie "seisoene" is rekening gehou met die skerp veranderinge wat plaasvind wanneer die riviere aan die begin van November begin afkom in vloed. Watertemperature is ook in ag geneem (Meyer, 1972). Die seisoene is soos volg verdeel: winter: Mei tot Augustus; lente: September en Oktober; somer: November tot Februarie; herfs: Maart en April. TABEL 19 Maaginhoudsamestelling van Clarias gariepinus uit die Elandsrivier gedurende vier seisoene, uitgedruk as persentasievoorkoms Voedselitem Winter Lente Somer Herfs Vis 45,5 54,7 68,7 66,7 Insekte 34,5 38,7 28,7 33,3 So~plankton 9,3 - Mollusca - 2,7 0,7 5,5 Potamon 16,4 8,0 10,0 33,3 Amphibia 27,3 4,0 3,0 - Ander Vertebrata 7,3 2,7 4,0 Draadalge - 24,0 - - Plantreste 16,4 9,3 6,0 16,7 Detritus & sand 5,5 25,3 12,0 11, 1 8 Maaginhoude van E: gariepinus van Arabie Landboukollege naby Marble Hall en plaasdam by Verena. Tydens die leegmaak van damme by die twe8 lokaliteite is die visbevolkings in klein ruimtes gekonsentreer voordat Clarias verwyder is vir ondersoek. In beide gevalle het meer as die helfte van die f. gariepinuseksemplare tussen een en tien vars klein T. mossambica en f. gariepinus in hul mae gehad. nie verder on:leed nie. Die maaginhoude is

55 Olifantsrivier n = ~~~ =--- ~ ~~rr,.. eeeeee Plaasdam, Marble Hall n =10 \1~!I'ln:wiu 111aitJ8 Vis ~ Landinsekreste ~ Waterinsekte III Sotlplankton I, Pel ecypoda... ///~ 'l"/i/ Gastropoda Potamon en Caridina 1111 II II Will Ander Vertebrata Plantweefsel ~ =~~@ Draadalge!~~~ Detritus en sand w C/) ~ Z20 W C/) a: w Q Plaasdam, Groblersdal n = VOEDSELITEMS Figuur 16 Maaginhoudsamestelling van f. gariepinus, versamel uit die Olifantsrivier en twee plaasdamme in die omgewing van Marble Hall.

56 Lolamontesdam n = Leeupan 40 n = 15 LU 30 :::E ;:)..J 0 20 > LU (f) ~ UIUI Vis R Landinsekte 10 ~ ~ Chironomidae IE Chaoborus = Odonatanimwe z = LU (f) a: 90 III ~ 1I1II11 Hemiptera LU c. ~~! So~plankton Plantreste 70 ~~, Detritus en sand!-. ~ Kareepan n = r VOEDSELITEMS Figuur 17 Maaginhoudsamestelling van f. gariepinus uit twee ho~veldse panne en ~ besproei!ngsdam in Transvaal.

57 TA8EL 20 8elangrikheidsindeks van voedseliterns ge~et deur Clarias gariepinus in verskillende lokaliteite Lokali tei t Olifantsrivier n = 16 Plaasdarn G 21 en 22 by Navorsing- stasie n = 10 Plaasdarn naby Lolamon- Groblers- tesdarn dal n = 13 n = 19 Lseupan Kareepan n = 15 n = 16 I...;t li') I u u u... u u u m w m tu w w UJ.c UJ.c m.c UJ.c Ul s: Ul s: m E ~ w E ~ m E ~ m E ~ m E ~ w E ~ E 0... E 0... E 0... E 0... E 0... E 0... ::J ~ H ::J sc H ::J ~ H ::J ~ H ::J.s: r~ ::J ~ H r-l H 01 r-l H 01 rl H 01 r-l H 01 r-l H 01 Rangorde in rl r c 0 0 c 0 0 c 0 0 c 0 0 c 0 0 c :::::> 0 1U :::::> 0 1U :::::> 0 1U :::::> 0 1U :::::> 0 1U :::::> 0 1U :::::> rl :::::> rl :::::> rl :::::> r-l :::::> r-l :::::> rl m W w W m m co co co co co co Voedseli tern Vis Landinsekte Waterinsekte So~plankton Ander Vertebrata Ander Invertebrata Plantreste Draadalge Detritus en sand

58 -55-9 Enkele opmerkings oor voedselgewoontes van E: gariepinus. Figure 16 en 17 toon die voedselsamestelling aan van f. gariepinus maaginhoude,uitgedruk as persentasie volume. Dieselfde gegewens word ookin gewysigde vorm weergegee in tabel 20 volgens belangrikheidswaardes. 500s reeds verklaar onder die beskrywing van metodes en tegnieke (hoofstuk 3), word hier gebruik gemaakvan~kombinasievan rangorde in volume en voorkoms wat dan saamgevoeg word om ~ belangrikheidsindeks daar te stel,byvoarbeeld vis is die belangrikste (eerste) item onder volume van die voedsel maar kam derde in frekwensie voar. vis as vaedselitem is dus = 4 ens. Hoe grater hierdie waarde, Die belangrikheid vqn hoe minder belangrik is dit as voedselitem. Hiermee word beslis nie veronderstel dat daar nie gebreke is in die voorgestelde benadering met betrekking tot voedselitems en die belang hiervan vir C. gariepinus nie, maar dit kombineer minstens twee belangrike faktore in so verre dit die visvoedsel raak en stel ~ belang van voedselitems beter uitgewys word. sisteem daar waarmee die Die voedsel wat deur C. gariepinus ingeneem word, is hoofsaaklik van dierlike oorsprong en word saamgestel uit ~ groat verskeidenheid invertebraat- sowel as vertebraatorganismes. Volgens tabel 20 vorm vis in geheel gesien, beslis die belangrikste voedselitem. Valgens rangordeindeling neem dit die tweede plek in na draadalge in die Olifantsrivier en waterinsekte in die Lalamontesdam. Dit is opvallend dat detritus en sand onder die belangrikste vaedselitems tel en dus wys op ~ bodemvoedende gewoonte. Hierdie maaginhoudontledings kom tot ~ groot mate ooreen met die van outeurs wat die voedingsgewoontes van C. gariepinus in ~ verskeidenheid van habitatte bestudeer het. In die intensiewe studie van Kruger (1971) in Laskopdam word aangetoan dat die groot babers (meer as 20 em in lengte) van vis sowel as veral waterinseklarwes en soms oak sooplankton lewe.

59 -56- Carey (1966) wat vismaaginhoude uit die Kafuerivier, ontleed het en Gaigher (1969) wat voedselanalises gedoen het op visse in die Incomatiriviersisteem, beklemtoon die belangrikheid van vis as voedsel van f. gariepinus. Tait (1965) het ook waargeneem hoedat hierdie vissoort aktief jag maak op kleiner vissoorte. Waarnemings in verband met die visvretende gewoontes in die fuik in die Elandsrivier en in damme wat leeggemaak is,ondersteun hierdie sienswyse. In die ryk eutrofiese McIlwainemeer in Rhodesi~ vorm Chironomidae die hoofvoedselbron vir C. gariepinus (Munro, 1967). Fryer (1959) vind dat Invertebrata die belangrikste voedselbron in Victoriameer is. In teenstelling hiermee bevind Corbet (1959, 1961)dat vis die belangrikste voedselitem vir f. gariepinus is. In Barberspan het Enslin (1966) en Schoonbee (1969) vis en so~plankton as die belangrikste voedselitems beskou, terwyl Groenewald (1964) 'n baie ho~ persentasie vis in maaginhoude van. gariepinus gevind het, waarv~n baie tot Clarias behoort het. Mens kan dus saamstem met Fryer (1959), Gaigher (1969), Groenewald, (1964) en Kruger (1971) dat die baber nie ~ voorkeurvoedsel het nie en aile dierlike materiaal eet wat beskikbaar is. Die seisoenale variasie in voorkoms van voedselitems in die Elandsrivier illustreer dat die vissoort ~ groot verskeidenheid voedselbronne benut. So word in die lente, wanneer dit volop is, so~plankton en draadalge ingeneem. In Mei, wanneer die damme op die Visserynavorsingstasie leeggelaat word, spoel baie Xenopus die riviere in. Oit word dan ook tot ~ groot mate in maaginhoude van C. gariepinus aangetref (tabel 19). In teenstelling met die siening van sommige outeurs rlaamlik dat plantmateriaal nie aktief deur babers ge~et word nie, kan mens nie anders as am die teendeel te aanvaar in die lig van die groqt hoeveelheid draadalge, druiwekorrels, Typha-stingelpunte en Nymphaaa-saad wat in die spysverteringskanaal van individue van C. qariepinus gevind is nie (tabelle 8, 9, 10 en 14).

60 -57- In tabel 20 kan duidelik gesien word dat plantmateriaal van die belangrikste voedselitems is. In twee van die ses habitatte wat in tabel 18 weergegee word, maak dit by voorbeeld die belangrikste voedselitem uit. Die spesiessamestelling van vissoorte wat in f. gariepinus-maaginhoude in die fuik in die Elandsrivier aangetref is, stem baie nou Doreen met die voorkomsvan die belangrikste migrerende soorte. (Meyer, 1972). Dis egter verbasend dat Eutropius depressirostris tot so ~ groot mate gevreet is deur'glarias ondanks die baie skerp dorsaal- en pektoraalstekels wat in 'n uitgesteekte posisie gesluit kan unrri, By 'n aantal visse het die skerp stekels dan ook deur die maagwand van Clarias gesteek. Of die makriel onder natuurlike toestande deur Clarias gevreet word, mag nie as vanselfsprekend hieruit aanvaar word nie. In ~ uitgebreide studie op C. senegalensis* in ~ dam in Ghana kom Thomas (1966) tot die gevolgtrekking dat dit van vis, waterinseklarwes, so~plankton en, tot ~ mindere mate, van Invertebrate SODS Mollusca,en plantweefsel lewe. Dis interessant dat hy gevind het dat die aantal kieuharke toeneem met toename in grootte - net SODS by f. gariepinus (Groenewald, 1964; Jubb, 1961). Moontlik dui dit op ~ aanpassing om tot selfs in die groot stadia, so~plankton te kan benut as di t in ho~ konsentrasies voorkom (Enslin, 1966; Groenewsld, 1961; 1964). Clarias-soorte wat in Asi~ versprei is, toon ook soortgelyke voedingsgewoontes waar insekte, Crustacea en vis gevreet word onder natuurlike toestande (Tongsanga et ale 1963) * C. senegalensis is baie nau verwant aan f. lazera wat op sy beurt morfologies en anatomies weinig verskil van f. mossambicus en f.gariepinus-graep (Petrick) in voorbereiding.)

61 -58- In damme is dit gevind dat die soorte. macrocephalus en C. batrachus ook kannibalisties kan word (Soong, 1950). 7.2 Voedsel van klein t. gariepinus (7-18 em) ~ 8eperkte aantal klein visse is versamel en twee besproei!ngsdamme in die sytakke van die Olifantsrivier in Lebowa. Die maaginhoudsontledings word in tabel 21 weergegee en grafies voorgestel in figuur 18. TA8EL 21 Maaginhoudsamestelling van klein Clarias gariepinus uit die Lepalana- en Krokodilheuweldamme, Lebowagebied Lepalanadam n=15 Voedseli tem Gemiddelde % % Voorkoms volume Landinsekte 8,3 13 Chironomidae 25,4 66 Chaoborinae 28,2 40 Ephemeroptera-nimwe 6,9 7 Odonata-nimwe 5,7 13 Hemiptera 3,4 7 Cladocera 16,2 47 Detritus 6,0 27 Krokodilheuweldam n=11 Landinsek te 28,8 73 Chironomidae 12,0 64 Chaoborinae 0,5 9 Ephemeroptera-nimwe 15,0 45 Odonata-nimwe 17,5 27 Hemiptera 6,0 9 Ostratoda 5,0 5 Mollusca 2,0 9 Detritus 13,3 45

62 ~20 :::J...J o > w CJ) ct I Z W CJ) a: w a r......:0., VOEDSELITEMS l:iiiu Ostracoda.."'... Cladocera "" Chironomidae i~] Chaoborus Ephemeroptera ~ Hemiptera ~ Odonata 1& Landinsekte ~+'t Ander Invertebrata '+... lillllllllill Detri tu s Figuur 18 Maaginhoudsamcstelling van klein C. gariepinus (onder 20 cm lengte) uit twee besproei!ngsdamme in die Lebowa-gebied.

63 -60 - Die groter belangrikheid van waterinseklarwes en afwesigheid van vis in die di~et van klein Clarias, onderskei die maaginhoudsamestelling hiervan met die van groot visse. Hierdie bevindings kom Doreen met die resultate van Kruger (1971) vir Loskopdam, waar die klein vis van C. gariepinus (onder 20 em in lengte) Chironomidae en so~plankton as die belangrikste voedselitems bevat het. Munro (1967) dui op soortgelyke voedselgewoontes van hierdie vissoort in McIlwainemeer. Volgens Corbet (1959) kan jong visse van C. mossambicus vanaf 3 em lengte reeds vis as voedsel benut, wat soms neerkom op kannibalisme.. " 8 WAARNEMINGS IN \/ERBAND MET MIGRASIE \JAN CLARIAS GARIEPINlJS IN DIE ELANDSRIVIER Die vangste in die fuik in die Elandsrivier was ~ goeie indikator van die migrasiedrang van vissoorte wat stroomop of stroomaf beweeg. Hoewel die fuik oorspronklik gebou is om palings, wat stroomaf migreer, te vang (figuur 1), is daar herhaaldelik waargeneem dat grater visse oor die lae onderste tralierooster spring in ~ poging om stroomop te beweeg. Gedurende die maande Oktober tot Desember is daar gereeld snags waarnemings met behulp van ~ skietlamp by die fuik gemaak. Wanneer die rivier met tye effens in vloed was, is groot getalle volwasse C. gariepinus onder die keerwal en veral net onder die onderste tralierooster waargeneem, waarvan sommige visse ook 001' die rooster gespring het en die volgende more in die fuik versamel is. Fi guut 19 stel 'n vereenvoudigde weergawe van watervloeirekords en vangste in die fuik voor gedurende die twee jaar van ondersoek ,- wat met kort onderbrekings fei tlik aaneenlopend ui tgevoer is. Aanvankl ik is die fuik slegs gebruik om babers vir broeidoeleindes te versamel maar die vangs van so baie vissoorte in die fuik het die belangrikheid van kennis van die migrasiebewegings van ons inheemse visse, veral met betrekking tot die baie keerwalle en damme in ons riviere, beklemtoon. Die miqrasie van vissoorte word nou met behulp van die fuik bestudeer wat verander is sodat open af- migrerende visse afsonderlik versamel word (Mever, 1972).

64 Uit figuur 19 kan afgelei word dat migrasies dwarsdeur die somer plaasvindmet ~ duidelike verhoging in aktiwiteit in die lente en vroe~ somer- van middel September tot Desember- gevolg deur migrasiebewegings in Januarie en Februarie. ~ Tweede piek van migrasie kom voor in Maart en April Al die migrasies vind plaas wanneer die rivier matig afkom, veral as dit begin afkom in vloed. Daar moet egter onthou word dat die visse wat versamel is, 'n minimum van migrerende visse voorstele Wanneer die rivier sterk afkom (bo 440 kusek),is die fuik onder water en kan geen visse versamel word nie. Migrerende visse kan waarskynlik ook uit die fuik spring (stroom-afwaarts). Die oorgrute meerderheid van die visse wat tydens die somers gevang is, wag groot en geslagsryp met gonades Wut wisselende stadia van rypheid getoon het. Die oorgrote meerderheid van die visse wat in die vroe~ somer versamel is, se gonades was ontwikkelend tot ryplopend (figuur 13) en hier mag dus van ~ opwaartse broeimigrasie gepraat word. Die visse wat in Mei en Junie migreer het, het uit veral kleiner visse van 10 tot 25 em bestaan en verteenwoordig dus visse wat dieselfde somer uitgebroei is (tabel 1). Omdat die riviervloei toe baie laag was (figuur 19) en die visse klein was, is dit waarskynlik dat die klein visse stroom-af beweeg het. (Meyer, 1972 ). In Suid-Afrika maak Jubb (1967) melding van broeimigrasies van c. gariepinus in oorstroomde panne en vleie. Grootskaalse broeimigrasies is waargeneem deur Spinage (1971) en Greenwood (1955, 1956) vanuit die Vietoriameer in riviere wat afkom. Hall (1966, 1968) het dieselfde verskynsel waargeneem in ~ kleiner dam in Rhodesi~. Volgens persoonlike waarnemings was daar groat konsentrasies van babers by die inlope van Roodeplaatdam en Hartebeespoortdam wanneer riviere vir die eerste keer van die seisoen goed afkom. Bowmaker (1969) hat ook ~ enkele groot migrasie van c. gariepinus in ~ riviermond van Karibameer beskryf. Die piek van vangste in die vroe~ somer in die Elandsrivier kan dus aan ~ stroomop broeimigrasie toegeskryf word. Die latere vangste is waarskynlik toe te skryf aan kleinere broei- en verspreidingsmigrasies.

65 ::!! 0 0 '" <Il 400 0'" 0 x :; u, I ::!! :::> i'" i ṣ.,.. x... :::> x 'L..~-...-'~ ",. n ; ~ I I ~ ~ i ~ ';. I :: ';. I I, I I! 1 ~ I : r!, ; ; ~ ; ~ ~ ~ ;,; ~ ;?! I, " H, ~ <~ 1 ~ { { { ~.! {,, ;i ; 'i ; ~!' :?~~. ~ I ", -,! "<I;...<&,t'<"~.. 1'~ r 'i. s a x ṣ. 50 >.. t<",<,<...,. "... ~... > "... VI VI > oj.. Ż H o FIG.UL.~ _ I 1". t: '. :. :3 R : V : :, E [ " \ :: s r r

66 -63-9 PARASIETE EN SIEKTES Daar is nooit werklik opvallende siektetoestande by f. gariepinus onder natuurlike omstandighede opgemerk nie en die meeste visse wat versamel is, was normaal tot vet. Hier en daar is visse versamel wat baie maer was met ~ groot kop en dun lyf. Hierdie visse het egter nie opvallend meer parasiete gehuisves of enige tekens van siekte getoon nie. Die volgende parasiete is op Clarias gariepinus in natuurlike waters gevind: 1 Breinparasiet, Diplostomum (Tylodelphys) mashonense (Trematoda). Honderde tot duisende metaserkarie~, 1 tot 2 mm in lengte, kom voor in die voorste deel van die breinholte, in vetweefsel en tussen senuwees teenaan die brein. Geen simptome was waarneembaar by die gasheer nie; ook nie eers weefselreaksie SOOS inkapseling nie. Visse uit die Elandsrivier wat ondersoek is, het getoon dat tot 90% van die bevolking besmet was. Die parasiet is ook gevind in visse uit Leeupan, Kareepan, damme by die Arabie-Landboukollege en sommige plaasdamme. In die produksiedamme is die parasiet ook in ~ ho~ mate in visse aangetref, maar weer kon daar geen simptome bespeur word dat die parasiet enigsins ~ nadelige effek op die visse gehad het nie. D. mashonense is in Rhodesi~ deur Mary Beverley-Burton (1953) beskryf. Die volwasse stadium van die parasiete is in die spysverteringskanaal van die blou reier, Ardea cinerea gevind wat ook dikwels opgemerk is by produksiedamme. Die mirasidium is eksperimenteel uitgebroei en het die varswaterslak, Lymnaea natalensis aangeval en daar verder ontwikkel. Hierdie slakke kom algemeen voor in die waters waar babers versamel is, asook in die produksiedamme. 2 Phyllodistomum n. sp. (Prudhoe, 1971 in litt.) Urienblaasbot. Klein bot, D,S mm lank, kom voor in die urienblaas - tot SO per blaas. Dit is in C. gariepinus uit die Elands-

67 -64- rivier asook uit Leeupan versamel en kom redelik dikwels voor. Hierdie parasiet het waarskynlik 'n wye verspreiding. 3 Diplostomum en Neodiplostomum spp. Trematoodlarwes wat altyd afgekapsel word deur die gasheer. Dit kom algemeen voor in die visse uit die Olifantsrivier in die mesenterium waar siste duidelik sigbaar is. Dit kom ook soms in die spierweefsel voor as masels (Lombard, ~968) noem hierdie parasiet Clinostomum). 4 Euclinostomum sp. Metaserkarie~ van hierdie Trematood is in die liggaamsholte van die visse uit plaasdamme in die Olifantsriviersisteem, gevind. 5 Contracaecum sp. Larwes van die Nematood is tot 60 mm lank en Ie ingebed in die mesenterium van visse uit die Vaalen Olifantsriviere, asook uit plaasdamme. Onvolwasse parasiete is ook versamel in die spysverteringskanaal van die groot witreier, Egretta alba, op die Visserynavorsingstasie. 6 Contracaecum spiculigerum. Larwes is aangetref in die me senterium van visse uit die Olifantsrivier. Die volwasse stadium is in die spysverteringskanaal van die witborsduiker, Phalacrocorax lucidus en die rietduiker, P. Bfricana,versamel. 7 Visluis, Dolops ranarum. Die Branchiura is slegs eenmaal gevind op ~ C. gariepinus uit Loskopdam en het op die kieue voorgekom. Waarskynlik is die Argulus wat op ~ vis uit Goda-Goda-dam versamel is (Lombard, 1968), sinoniem hiermee. Tydens oorwintering van een somer - ou visse in ~ paar sementtenks, waar die visse onder digbevolkte ongunstige toestande geleef het, is die volgende siektetoestande opgemerk: 1 ~oueskok of Hemolise. Meer as helfte van die visse hetm die tenks gevrek na ~ besonder koue periode toe die watertemperatuur onder 10 0C gedaal het. In die ho~veldse dele

68 -65- kom mortaliteit as gevolg van koue sporadies voor (Mulder, 1971).. gariepinus is blykbaar meer bestand tsen koue o as by voorbeeld. batrachus wat by 12,8 tot 9,4 C van koue doodgaan (Anon, 1970 d). 2 Saprolegnia - infeksie tas veral visse aan wat deur koue verswak is of waarvan die slymvliese, veral in die winte~ beskadig is. Dit kom voor as donsige uitgroeisels op veral die kopgebied en vinne. Gewoonlik herstel die visse weer maar in die sementtenks het heelwat visse gevrek. 3 Ichthyopthirius sp. (Waarskynlik multifilis) sg. "white spot". Die protosoi~se siekte kom veral voor op die kopgebied en het 60 persent van die visse in ~ sementdammetjie laat vrek. Verdere verliese is voorkom deur ~ soutbad (2,5%) en stromende water deur die dam wat die siste wegspoel. 4 Trichodina (Cyclochaeta) is ook op dieselfde visse gevind. Hierdie siliaat kom veral voor op die vel van die kopgebied en op die kieue. Infeksie het egter nie vrektes onder C. gariepinus veroorsaak nie. 5 Dactylogyrus sp. is op dieselfde visse aangetref. Die Trematoda kom voor op die kiefplaatjies en kiefbo~, maar in lae getalle. Letsels was met die blote oog sigbaar. Uit bogenoemde lys blyk dit dat C. gariepinus ~ gasheer kan wees vir ~ groot aantal parasiete. Die Trematoda beskryf deur Beverley-Burton (1962) is nie raakgeloop nie en daar mag nog ~ aantal parasiete wees, veral die kleiner vorme, wat later gevind sal word. Dis belangrik om op te merk dat geen parasiet onder natuurlike toestande ~ groot mortaliteitsfaktor skyn te wees nie. Blykbaar is die gasheer en parasiet al vir ~ lang tyd assosieer en aangepas. Onder digbevolkte toestande in produksiedamme is geen siektetoestande waargeneem nie, maar wanneer die vissoort onder ongunstige omstandighede gehou word, kan dit deur tipiese visboerderysiektes soos Ichthyopthirius, Dactylogyrus en Cyclochaeta aangeval word.

69 METoDES VIR TEElT EN PRoDUKSIESTUDIES Waar die voorafgaande gedeelte van die teks gehandel het oar aspekte van die ekologie van f. gariepinus,word die res van die werk gewy aan sekere fasette van teelt en die produksiepotensiaal van hierdie vissoort. Om die geskiktheid van f. gariepinus as produksievis vas te stel, moes vingerlinge eers verkry word vir produksie-eksperimente. Daarby moes daar ook praktiese maniere gevind word om die vissoort te teel Teelteksperimente 1 Verkryging van broeivisse Gedurende die lente van 1968 en 1969 is volwasse visse uit die Elands- en olifantsriviere versamel. Daar is gebruik gemaak van ~ driehoekige draadfuik met ~ tregtervormige opening, waarin visderms of lewer as aas geplaas is (sien hoofstuk 2). Broeivisse is ook versamel met behulp van stellyne waar platannas as aas gebruik is. later in die seisoene, toe die riviere begin afkom het, is broeivisse ook in die fuik in die Elandsrivier versamel. Broeivisse wat gevang is,het in lengte gewissel van 40 tot 110 em en geslagte is geskei en in twee gronddamme, elk 0,08 ha in oppervlakte, gehou tot-dat die broei-eksperimente uitgevoer is. Daar is ook gebruik gemaak van visse wat een jaar Dud was en die vorige seisoen op die stasie uitgebroei het. 2 Uroei-eksperimente in damme Oruci-eknpcrimente is uitgevoer in vlak 0,08 tot 0,2 ha urondrlamme wat as volg voor~erei is: In die herfs (Mei), wanneer aile produksiedamme ge-oes word, is die damme almal leeggemaak en droog laat staan tot die volgende lente. In die meeste damme het ~ welige plantegroei ontwikkel, bestaande uit veral klein biesies, rysgras en tweesaadlobbige onkruide. Ryp broeivisse is in die damme geplaas net nadat die damme tot ~ diepte van 60 em met water gevul

70 -67- is. By die mannetjies was dit nie moontlik om te bepaal of hulle ryp was nie, maar by ryp wyfies was die vergroting van die agterste deel van die buik deur die groot ovaria opvallend en kon daar ~ paar ontwikkelde eiers deur matige drukking op die agterste deel van die buik vrygestel word. Visse is in die broeidamme beset van Oktober tot Januarie, wanneer broeiryp visse versamel is uit die Elandsrivier en watertemperature bo 20 0C was. Gewone kanaalwater, afkomstig uit Loskopdam wat deurgaans effens troebel vertoon,is gebruik om die damme te vul. Een dam egter is met helderder water uit ~ watervoorraaddam gevul in ~ poging om die broei-aktiwiteite waar te neem. Na besetting is die broeidamme gereeld daagliks besoek en'alle broei-aktiwiteite wat waargeneem is, noteer. Saans en snags is daar ook wabrnemings gedoen met behulp van ~ skietlamp. Elke oggend is na eiers gesoek deur met ~ langsteelskepnet met 1 mm maasgrootte oor en.deur die ondergedompelde plantegroei te vee. Eiers wat versamel is, is in glasbakkies in die laboratorium gehou vir waarnemings van die ontwikkeling daarvan. Larwes is eers elke paar dae en later weekliks met dieselfde skepnet tussen die plantegroei versamel, gedood en gepreserveer in 10% formalien vir groei- en voedselstudies. Om moontlike kannibalisme van die broeivisse te voorkom, is hulle ~ week na besetting met ~ treknet uit die broeidamme verwyder. Die prosedure was egter nie altyd suksesvol nie en ~ paar broeivisse kon nie in die hande gekry word nie. Om die noodsaaklikheid van plantegroei as substraat vir eier- 'legging te toets, is een dam se plantegroei uitgeskoffel en verwyder voordat dit vol gemaak is. As eierlesubstraat is 20 sparrettakke in een hoek van die dam geplaas. Daar is ook probeer om die vis in sementdamme te laat broei wat voor die eksperiment droog was en waar sparretakke as eierlesubstraat verskaf is.

71 -68- Een gronddam wat deur die winter met ~ hoeveelheid w~ter tot 50 em diepte gevul was, het ook ~ welige plantegroei ontwikkel en is vir broei-eksperimente gebruik. Vyf tot twaalf weke nadat die broeivisse in die damme geplaas is, is dit stadig leeggelaat en die vingerlinge versamel. Baie hiervan het agtergebly op die grond tussen die plantegroei en moes met die hand versamel word. ~ Verteenwoordigende steekproefname is van die vingerlinge geneem en gedood en gepreserveer in 10% formalien. Die totale aantal vingerlinge is getel of,as dit meer as vingerlinge was, geskat. 3 Kunsmatige teelt Ryp broeivisse is met hipofise-ekstrak ingespuit om dit broeigereed te maak vir stroping van die eiers. Van dieselfde visse wat vir broeidoeleindes in damme gebruik is, is geneem vir skenker- sowel as ontvangervisse van hipofiseekstrak. Skenkervisse was gewoonlik van dieselfde grootte as ontvangervisse, maar nie noodwendig van diese1fde ges1ag nie. 4 Verkryging en verwerking van hipofise Skenkervisse is gedood deur hulle met ~ kort stewige kierie op die kop, naby die agterste fontanelle, te s1aan. Daarm sorg gedra dat die skedel nie te hard geslaan en gebreek word nie. Die skedeldak is geopen met ~ beitel en hamer om die brein bloot te 16. Met ~ pinset is die groter senuwees wat uit die brein ontspring, stukkend g8 breek sodat die brein mak1ik opgelig kan word. Gewoonlik kan die hipofise gevind word onder aan die middel-brein waar dit lassies vasgeheg was, of in ~ effense holte van die breinvloer (Lehri, 1966). Die hipofise van f. gariepinus is rond met twee bolvormige laterale helftes. Die klier is helderwit met die voorste deel veral ryklik van bloedvate voorsien, wat dit onderskei van die meer grys gekleurde breinmassa. Later in hierdie eksperiment was 'n elektriese bandsaag beskikbaar en is die kop dwars deurgesaag,net agter die agterste fontanelle. Die brein

72 -69- was dan net agter die middelbrein deurgesaag en die hipofise kon met ~ pinset in die voorste deel onder die brein gevind word. Hierdie metode was makliker en vinniger as die eerste. Waarhipofisesgedroog is, is dit direk in vars asetoon geplaas vir 24 uur. Omdat die volume asetoon groot was, is dit nie nodig geag om dit te vervang nie. Die hipofises is daarna op absorberende papier geplaas vir 24 uur om te droog en in klein glashouers, wat liggies verse~l is, bewaar (Pickford en Atz, 1957). Gedroogde hipofises is tussen een en drie maande later gebruik. 5 Bereiding en toediening van hipofise-ekstrak ~ Hipofise, vars of gedroog, is in die bek van ~ uitswaaibuisie geplaas en dan met ~ glasstafie fyngemaal nadat ~ druppel water bygevoeg is. Deur die stafie teen die binnevlak van die buisie in die rondte te draai,is die hipofise binne enkele minute tot ~ baie fyn verdeelde suspensie gemaal. Die volume is vergroot na een ml deur gedistilleerde_ of krasnwater by te voeg. Die opening van die buisie is met ~ vinger bedek en die inhoudheftig geskud voordat dit vir 'n paar minute laat staan is. Daarna is dit vir een minuut of meer uitgeswaai teen 1500 o.p.m. om die groter deeltjies te laat neerslaan en te verhoed dat die naald verstop. Die halfmelkerige boweliggende vloeistof is met ~ spuit opgetrek en dadelik in die ontvangervis ingespuit. Inspuitings is altyd binnespiers in die dorsale gebied net onder die rugvin uitgevoer. Aangesien opgemerk is dat die inhoud, nadat dit ingespuit is, maklik kan uitlek, is ~ vinger op die wond gehou vir ~ minuut lank terwyl die plek waar die ekstrak ingespuit is, gevryf en gedruk is om dit in die spierweefsel te laat versprei. Behandelde visse is afsonderlik in akwariumbakke of plastiekbakke gehou. 6 Stroping en uitbroei van eiers Ongeveer ~ dag na hipofise-behandeling was die visse broeigereed en kon hulle gestroop word. Vir die doel is wyfies in'nhanddoek toegedraai om hulle makliker te hanteer. Deur matige druk op die buik en sye van die wyfie toe te pas met

73 -70- die een hand en dit dan stadig en versigtig na agter tnt by die urinogenitale opening te beweeg,is ryp eiers maklik uitgedruk. By mannetjies was stroping moeiliker en is slegs 'n paar druppels effens melkerige saadvloeistof vrygestel. Die mannetjies is direk oor eiers in die glasbakke gestroop en dikwels is meer as een mannetjie gebruik om een wyfie se eiers te bevrug. In sommige gevalle is mannetjies gedood en die testes dan uitgedruk bo die eiers. Direk nadat die sperme by die eiers gevoeg is, is hulle met ~ veer deeglik gemeng en is ~ klein hoeveelheid water bygevoeg. Die eiers is vir ~ paar minute laat staan sodat bevrugting kan plaasvind (Ricker, 1968). Vir die uitbroei van eiers is verskillende houers gebruik. Eiers is in broeitregters of "Zugerglase" of plat emaljebakke met stromende of staande water geplaas, en klein hoeveelhede eiers is in glasbakkies met staande water gehou. Daarbenewens is 'n houtkas met gaasbodem (1 mm maas) gebou wat in ~ kanaal kon hang. Eiers is een laag dik oor die gaasdoek gesmeer na bevrugting en die kas is daarna in ~ kanaal met stromende water geplaas Produksiestudies 1 Produksiestudies in onbemeste en bemestedamme Vingerlinge, ge-oes UE die broeidamme, is gedurende Desember beset in onbemeste en bemeste damme wat in grootte gewissel het van 0,08 tot 0,14 ha. Die bemeste damme is as volg voorberei: Nadat die damme in die winter drooggele het, is 896 kg landboukalk per ha oor die oppervlakte gestrooi en met ~ "rotary hoe" ploeg vlak ingewerk in die dambodem. In die lente is die damme met water gevul en 185 kg per ha superfosfaat is ~ paar weke later oor die water gestrooi. Die onbemeste damme is ook in die winter drooggele maar het geen bemesting ontvang nie. In die middel van die produksieseisoen is al die damme met ~ treknet genet en steekproewe van die visse gemeet. In Mei is die damme leeggelaat en is die visse getel, geweeg en gemeet.

74 -71-2 Produksiestudies in voerdamme Twee damme, elk 0,032 ha in oppervlakte, is in Desember met groot bevolkings vingerlinge beset. Die walle van die damme was vertikaal uitgemessel met klippe om moontlike ontsnapping te voorkom. Forelpille (38% protetene, 2% fosfaat) is daagliks om 1500 uur gevoer teen 'n kwota van 5% van die berekende massa vis in die damme. Met die doel om groeikurwes te kan opstel is die visbevolkingstweeweekliks gemonster met ~ treknet en ~ verteenwoordigende steekproef van ten minste 25 indiwidue per dam gemeet en geweeg. Hieruit kon die hoeveelheid voedsel wat daagliks toegedien moet word dan bepaal word. Nadat dit duidelik geword het dat ho~ stukverliese onder die vingerlinge voorkom, is die damme leeggemaak am die totale aantal visse te bepaal en die nodige aanpassing in die voerprogram aan te bring. Die damme is in Mei,na ~ produksieseisoen van vyf maande,leeggemaak en die visse versamel, gemeet en Qeweeg. ~ Aantal visse is ook gedood om maaginhoudsamestelling en gonade-ontwikkeling na te gaan. Onder die term produksie, soos dit hier gebruik word, word verstaan die vermeerdering in totale massa van die vis gedurende die tydsduur van die eksperiment. Verliese as gevolg van mortaliteit of ontsnapping kon nie by die produksie ingereken word om die werklike (uiteindelike) produksie te bereken nie (Ricker, 1968), omdat die tydstip van dodd of ontsnapping onbekend is. Die voedselfaktor word bereken as die massa voedsel wat gevoer is om een massa-eenheid vis te produseer. Weereens is stukverliese van vis hier nie in berekening gebring nie. 11 TEELTSTUDIES IN DAMME Die resultate van teeltstudies in damme word in tabel 22 saamgevat. Dit is deurgaans gevind dat ip die groter gronddamme wat eers drooggel~ is voor vulling met water, altyd gunstige toestande geskep is vir. gariepinus om te broei. Hierdie damme het van 700 tot meer as vingerlinge opgelewer behalwe waar slegs ~ paar baie groat (80-100cm) broeivisse beset

75 -72- is. ~ Dam wat nie begroei was nie, en waar sparretakke as "eierle-substraat beskikbaar gestel is, het soortgelyke resultate opgelewer as begroeide damme. Waar ~ begroeide broeidam egter reeds lank voor die broeityd met water gevul was, het geen broeierv plaasgevind nie. Dieselfde geld vir sementdamrne; hoewel hulle droog was voor die tyd en sparretakke vir broeidoeleindes verskaf is, is geen vingerlinge hieruit versamel nie. Dis ook baie belangrik dat een jaar oue vi aaa, wat self die vorige jaar in soortgelyke damme uitgebrobi het, net so suksesvol gebroei hbt as groter en ouer visse. Die IBngtes van die een jaar oue broeivisse het gewissel tussen 39,1-44,7 em (mannetjies) en 36,7 40,5 em (wyfies). Dievolgende faktore is dus blykbaar noodsaaklik om ~ stimulus te gee aan ryp visse om te broei: finale 1 Geskikte temperatuur. Die vis8e het in damme gebroei by temperature van 20 tot 26 oc, soortgelyk aan die onder natuurlike toestande in rlvlere. Vis8e wat met hipofiseekstrak gestimuleer is het egter bv 17 0 C gebroei. 2 Chemiese prikkeling deur een of ander stof wat in oplossing korn wanneer water oor dro~ grond loop - soos re~n wat na ~ dro~ tyd oor grond in riviere stroom. 3 5ubstraat vir eierlegging is blykbaar nie van groot belang nie en enige plantbgroei kan b1vkbaar benut word. Hierdie geqewens ~luit baie nou aan by die bevindings van Lake (1967) in AU3trQli~. Hy het by voorbeeld gevind dat verskeie Australiese visnoorte under soortgelyke omstandighede broei as bv voorbeeld C. gariepinus en het gevind dat behalwe ~ geskikte temperatuur, ~ vloedfaktor noodsaaklik is om visse in damme te laat broei. So ~ vloedfaktor of stof wat vrygestel word in vloedwaters wat oor dro~ grand loop, is bekend en beskrvf deur Bear en Thomas (1964) as "petriehor". Dit is ~ olie-agtige samestelling van organiese stowwe soos aldehiede, ketone,alkohole, esters en sure wat gevorm word op rotse of grond wat aan

76 -73- TABEl 22 Broei-eksperimente met Clarias gariepinus in damme Datum beset Dam/Tipe I Aantal Broeivisse Vingerlinge Tyd in dam Aantal ge-oes lengte span em Gronddam, be en 24cj 12 weke groei Klein grond- 1 ~ en 2 r3' 6 weke enkele vinger- 10 dammetjies, be- per dam- linge groei. metjie Gronddam, be- 8~ en 8 ri' 6 weke groei. ~jaar oud I Gronddam, be- 2~ en 3 rj 7 weke 4? 8-15 groei. groot Gronddam, be- 7r:}. en 6 d 7 weke groei Gronddam, nie 10 ~ en 20 d' 6 weke begroei. Met sparretakke Vier klein se- 3~ en 3 d' 6 weke GeeD - mentdamme, met per dammesparretakke. tji e Gronddam, groei. be- 10~ en 20 d' 6 weke Gronddam, be 9~ en 17 d' groei. 5 weke Gronddam, be- 189 en 18 Cf 5 weke qr-o ai, Groot sement- 8~ en 8 d' 5 weke Geen - dam,met sparretakke. Gronddam, nie drooggele, 20 ~ en 20 rj 6 weke Geen - begroei. hitte en sonlig blootgestel is, en veroorsaak die kenmerkende aangename geur na 'n re~nbui. In noukeurigoui tgevoerde broei-eksperimente, het lake (1967) aangetoon dat vissoortb broei in damme wat gedeeltelik onder water was en waar die watervlak skielik verhoog is,of waar ryp visse in damme wat net tevore met water gevul is, geplaas word. Hy noem ook die gebruik van Indonesiese visboere wat Puntius, ~ vissoort wat slegs in oorstroomde riviere broei, in damme laat broei wat vroe~r drooggele het. In 'n studie van die biologie van die vissoortevan die Pongolarivier en sy vloedpanne, merk Pott (1969) ook op dat petriehor ~ rol speel om onder andere f. gariepinus na die panne te laat migreer

77 -74- vanuit die rivier om daar te gaan broei. Uit die resultate in tabel 22 is di t nie duidelik welke getalleverhouding van die geslagte van Clarias die beste resultate gee nie en ook nie welke getal broeivisse die grootste aantal vingerlinge oplewer nie. Die aantal vingerlinge wat geoes is, was ook nie naastenby vergelykbaar met die potensi~le broeivermo~ van die visse wat daarin geplaas is nie (vergelyk tabel 7). By die uitvang van broeivi8se is dan ook opgemerk dat ~ groot aantal van die wyfies, gewoonlik meer as die helfte, glad nie of baie weining eiers gele het. Behalwe vir die feit dat slegs ~ beperkte aantal visse in elke dam gebroei het, is daar ~ ander faktor wat die relatief lae getal vingerlinge wat ge-oes is, kon veroorsaak. By die uit-oes van vingerlinge is opgemerk dat hulle besonder baie in grootte verskil (tabel 22). Voedselstudies uitgevoer op larwes en vingerlinge van C. gariepinus het getoon dat hierdie soort kannibalisties kan raak en dat die groter ~ gariepinus tot 'n baie groot mate van hulle kleiner soortgenote lewe. Die volgende waarneming illustreer die vermoede: Gedurende 1969 is meer as vyfduisend vingerlinge, afkomstig uit ~ broeidam en wisselend in lengte van 3 tot 25 em, saam in ~ sementtenk, 7 by 2 meter,geplaas. Na vier dae is slegs 50 vissies, van 15 tot 25 em, in die tenk gevind. 12 KUNSMATIGE TEELT Ryp visse wat met Clarias-hipofise-ekstrak behandel is,kon die volgende dag reeds gestroop word. In tabel 23 word ~ opsomming gegee van al die eksperimente wat uitgevoer is en ~ aanduiding van die hoeveelheid lewensvatbare eiers wat by elke vis gestroop kon wo rd. Aan die begin van die eksperimente is hipofises vars geweeg en sekere dosisse is. dan aan visse toegedien. Daar is later oorgegaan na ~ eenvoudigeren tydbesparende prosedure deur een hipofise aan ~ vis van gelyke grootte toe te dien. Die enkele toediening was genoegsaam in 81 persent van die visse om na ongeveer een dag broeigereed te word.

78 TABEL 23 Resultate van eksperimente met die kunsmatige teelt van Clarias gariepinus Datum en aantal -75- Massa (g) Hoeveel- Hipofise Tyds- Aantal heid Uitbroei- Suk ses Temj: Toegedi en verloop gereed eiers houer DC 0' ~ gestroop mg vars 15 uur 1 a 2eftjt mg vars oli! 200 petribak paar kom uit? 2 ~! mg vars 15 uur 1 cf' mg vars 0 ~ 200 petribak paar kom uit mg vars 24 uur o r:j' broei:- paar 1 cf (bevrug tregter kom uit 26- met 28 ander ) 1 ~ mg vars 1 ~ dti' 7oo! 1 per vis 20 uur 40b" broei- almal 27 per tregter dodd 7 ft~ 7oo! 5 2~ ~ cM 7oo! 1 per vis 23 uur 4 crti' broei- almal 26 per tregter dodd plat paar 5! bak 100 uit 8 ~2 700! 7 ~~ I 10d'b" 500! 1 per vi::: 30 uur 6cl\:f 1000 broei- almal 27 per tregter dodd ~ almal docd 6 ~2 500! 10 2~ bak in 50% kanaal kom uit db" 700: 1 per vi::: 23 uur 4rkf bak in almal 30- per kanaal dodd 32,7 4 ~~ 700! 4 9~ ~ petribak 100 kom uit 27 plat bak

79 -76- In tabel 24 word die massas van C. gariepinus en vars hipofisemassas weergegee. TABEl 24 Massa van vars hipofises van Clarias gariepinus en liggaamsmassa Massa van vis (g) Massa van hipofise (mg) , , , :t 23,0 650:t 14, E. carpio 29,0 Die verwantskap tubsen hipofisemassa en liggaamsmassa kan blykbaar nogal varieer. In vergelyking met ~ standaard skenkervis SODS Cyprinus carpio, het C. gariepinus ook ~ relatief groter hipofise. Die tydsverloop tussen hipofisetoediening en stroping kan vergelyk word met die voordat visse broei in die damme. Eksperimente met hipofisebehandelde E. gariepinus om in akwaria te broei, het getoon dat die vissoort sowat 12 tot 32 uur na behandeling broei. In die damme is ook 36 uur nadat ryp visse losgelaat is. broeiaktiwiteite waargeneem ongeveer 18 tot Dis opmerklik dat die hele voo rkurnu van ei er a in so 'n kort tyd verandai' wanneer ryp visae broeigereed word. By ryp visse is die eiers 9selbruin en ondeursigtig. Wanneer hulle in water geplaas word, word hulle ook nie klewerig ni e, Slegs'n paar eiers kon uitgedruk word en geen pogings om die eiers te bevrug, was suksesvol nie. Op hierdie stadium is die eiers dus nog nie lewensvatbaar nie. Wanneer visse broeigereed is (onder natuurlike toestande of kunsmatig gestimuleer), is die eiers helder,

80 -77- deursigtig en groenerig met ~ duidelike rooi skyf aan die ~en kant. Wanneer die eiers in water geplaas word, word hulle binne 30 sekondes klewerig. Die eiers kan maklik uit wyfies gestroop wodd en is lewensvatbaar vir ~ aantal ure nadat dit gestroop is. In twee gevalle het die eiers uit wyfies gestroom toe hulle opgetel is om gestroop te word ongeveer 20 uur na hipofisebehandeling. Tabel 23 toon ook aan dat relatief klein hoeveelhede eiersuit visse gestroop kon word. By die meeste wyfies kon slegs ~ paar honderd tot ongeveer die helfte van die ovaria-inhoud maklik uitgestroop word. Daar is nooit probeer om al die eiers uit te forseer nie. Oit wil voorkom asof dikwels net TI deel van die eiers tot die broeigereed stadium ontwikkel. Die waarnemings stem nou ooreen met die van ryplopende of gebroeide wyfies uit die Elandsrivier. By ryplopende wyfies is dikwels - naas die ryp eiers- ook halfontwikkelde eiers aangetref en by gebroeide wyfies was die ovaria 80ms nog driekwart vol met ryp en ontwikkelende eiers wat geen tekens van resorpsie getoon het nie. Die lang broeiseisoen bevestig ook die vermoede dat die vissoort moontlik meer as een keer in die somer kan broei as toestande weer gunstig word. Mulder (1971) het soortgelyke waarnemings by wyfies in die Vaalrivier gemaak. By aile tipes uitbroeihouers waar groot hoeveelhede bevrugte eiers ge.hiju is, het die eiers saamgekoek weens die baie goed ontwikkelde suigkleefskyf aanwesig aan die een pool daarvan (Greenwood, 1955) en het 2 tot 10 uur na bevrugting begin doodgaan. Hoewel die dooie eiers maklik van die lewende eiers onderskei kan word, - hulle word grysgroen en ondeursigtig - kon hulle nie van laasgenobmde geskei word nie. Saprolegnia het die dooie eiers binne 24 uur oordek en die aangrensende lewende eiers aangeval sodat die oak doodgegaan het. Slegs in twee tipes uitbroeihouers is redelike sukses verkry, naamlik: in glasbakkies waar ~ paar eiers in staande water vir waarnemings van die ontwikkeling geplaas is en in die houtkas met gaasbodem waar eiers een laag dik op die gaas neergele is. In een geval het al die eiers doodgegaan toe die watertemperatuur

81 -78- in die kanaal tot 32,7 0C ongeveer helfte van die eiers uitgekom. gestyg het en in die ander geval h~t Hierdie resultate dui aan dat C. gariepinus,net SODS baie ander vissoorte (Pickford en Atz, 1957; Anon, 1970c), met vishipofiseekstrakte gestimuleer kan word om broeigereed te word. In Thailand is soortgelyke eksperimente met f.macrocephalus uitgevoer waar ryp visse (92 tot 190 g) ~et 1,3 tot 3,9 mg vars hipofise-ekstrak ingespuit is. Laasgenoemde dosis was 100% effektief om visse in groat tenks te last broei en eiers is 15 uur na hipofise-ekstraktoediening (gedurende die nag) gele (Tongsanga ~ al., 1963). Die hoogste hipofisedosis kom ongeveer Doreen met die hipofise van een skenkervis. Ramaswami (1962) wat eksperimente in Indi~ op f. batrachus gedoen het, meld dat twee hipofisebehandeiingsvan twee hipofises elk,nodig is om visse broeigereed te maak. Sy proewe het ook bewys dat manlike en vroulike skenkervisse presies ewe effektief is. In teenstelling hiermee het f. carpio hipofises van wyfies by voorbeeld meer effek as die van mannetjies. Micha (1972, ~ litt.) meld dat hy sukses behaal het met kunsmatige stimulering van die naverwante. lazera (Jubb, 1972 in litt.) in Wes Afrika en dit laat broei hetin groot tenks, tien uur nadat die wyfie met 50 mg desoksikortikosteroon per kg liggaamsmassa behandel is. By die gebrek aan Clarias of ander vishipofises is kommersi~le hormone dus ook by Clariassoorte geskik gevind om die visse broeigereed te maak. 13 BROEIGEWOONTES EN ONTWIKKELING VAN EIERS EN LARWES 13.1 Waarnemings van die broeigewoontes van. qariepinus in broeidamme. Een van die broeidamme is met helder water uit ~ voorraaddam volgemaak sodat broei-aktiwiteite makliker waargeneem kon word. Teen die aand van dieselfde dag waarop die visse in die pasgevulde damme geplaas is, is waargeneem hoedat visse mekaar agter-

82 -79- volg, soms twee of meer mannetjies agter een wyfie. Eiers is gewoonlik dieselfde nag of die volgende aand gele. Broei-aktiwiteite is in die verskillende broeidamme waargeneem om 1900 tot 2200 uur in die aand en om 0500 tot 1100 uur soggens. Behalwe die agtervolging en heftige beweging deur die ondergedompelde plantegroei, is daar ook in die een dam waargeneem hoe ~ mannetjie ~ wyfie volg en half teen haar swem waarna hulle saam vir ~ paar minute stil teenaan mekaar 16. Toe die wyfie weer begin swem, vou die mannetjie homself vir 10 sekondes U vormig om die kop en voorlyf van die wyfie, terwyl sy hele liggaam bewe. Daarna beweeg die visse heftig deur die plantegroei. Eiers, vasgeheg met die prominente suier op blare en blaarstele, is versamel op veral die klein biesies wat in die meeste broeidamme gegroei het. Die verspreiding van die eiers is nagegaan in een broeidam. Eiers is baie wyd en yl verspreid gevind op die plantegroei in water van 10 tot 30 em diepte. In dieper water is geen of weinig eiers versamel en hier en daar is eiers ook op die grond gevind, waarvan die meeste egter dodd was. Daar is nerens meer as drie eiers per biesiestingel gevind niegewoonlik slegs enkele eiers per plant. In die damme waar sparretakke as substraat vir eierlegging geplaas is, is broei-aktiwiteite veral om die takke waargeneem. Eiers is vasgeheg op die takke, en dooie eiers los op die bodem, veral naby die sparretakke,gevind Waarnemings van die broeigewdontes van E. gariepinus in akwariumtenks. Omdat die vissoort so maklik stimuleer kan word tot broeigereedheid en aangesien Clarias-soorte na soortgelyke behandeling ---. ~ al., 1963), is die geleentheid gebruik om f. gariepinus ook in groot bakke met water gebroei het (Micha, in litt.; Tongsanga te laat broei in akwariumbakke. In die F.C. Braun-akwarium by die Provinsiale Visseryinstituut, is die brobigewoontes

83 -80- waargeneem in tenks met mate van 120 by 100 by 90 em, voorsien van gruis en klippe aa substrabt. Pare van die broeivisse, afkomstig van die Laeveldse Visserynavorsingstasie, was 36,7 tot 60,0 em lank en is elk met een f. gariepinus-hipofise-ekstrak van ~ skenkervis van soortgelyke grootte, binnespiers ingespuit en in die tenks losgelaat. Die eerste tekens van broei-aktiwiteite is waargeneem slegs ~ paar uur na hipofisebehandeling. Die mannetjie lig sy rugvin op as hy die wyfie nader. Dikwels het dit oorgegaan in ~ agtervolging van die wyfie, terwyl hy haar soms probeer byte In een geval waar geen eiers gele is nie, is die wyfie by latere ondersoek nie ryp bevind nie, en was sy erg stukkend gebyt. Tussen die agtervolgings Ie die mannetjie teenaan die wyfie, dikwels met sy kop onder haar buik. ~ Paar uur voordat eierlegging begin, verhoog die aktiwiteit en die mannetjie bewe terwyl hy naby die wyfie kom, terwyl albei visse hulle dorsaalvinne oplig (figuur 20). Voordat broeiery begin, swem die twee visse tot so lank as 10 minute onafgebroke saam rond deur die akwarium met die wyfie effens voor die mannetjie (figuur 21). Terwyl die visse oor die bodem swem, beweeg die mannetjie voor die wyfie uit en as di~ dan gaan Ie, vou diemannetjie homself styf om die voorlyf en kop van die wyfie sodat sy kop op haar een sy en sy stert haar ander sy raak. Die mannetjie bly in die posisie vir 15 tot 30 sekondes en bewe tydens die houding, terwyl sy rugvin na die wyfie gerig word en hy haar sydelings druk (figuur 22). Tydens die laaste paar sekondes is ~ verstywing van veral die rug- en buikspiere by die wyfie waarneembaar terwyl sy soms bewe en haar stert ~ paar millimeter na bo beweeg. In ~ skielike beweging buig die wyfie haar liggaam sydelings met haar kop teen die grond, trek haar buik sigbaar saam en ~ wolkie eiers, meestal gevolg deur ~ paar gasborrels, ontsnap uit die urogenitale opening. Die mannetiieb1v in ~ gebuigde posisie maar skuif effens na agter (figuur 23). 50ms ontsnap daar ook lugborrels uit die suprabrangiale kamers tydens die sametrekking by die wyfie. Die hele proses van buig, sametrekking en eierlegging duur slegs ~ deel van ~ sekonde voordat die wyfie vinnig na vore beweeg terwyl die eiers nog in die /

84 \ -81- water swewe. Sy druk haar kop in of teen die substraat as ~ houvasplek terwyl sy haar stert heftig heen en weer beweeg vir ~ paar sekondes sodat eiers (en sperme wat waarskynlik ook vrygelaat is maar n~e sigbaar is nie) oor die hele oppervlakte van die akwarium versprei word (figuur 24). Gedurende al hierdie aktiwiteite bly die mannetjie naby die wyfie en nadat die visse ~ paar sekondes tot ~ aantal minute stil langs mekaar gel~ het, begin die proses weer van voor af wanneer die mannetjie die wyfie begin agtervolg. Hierdie patroon is by die twee pare visse waar broeigewoontes waargeneem is, op presies dieselfde manier gevolg -en vir 50 keer by die een paar en ten minste 15 keer by die ander paar broeivisse waargeneem. Die tussenpose tussen eierleggings het toegeneem van twee tot 15 minute by 19 C en van vyf tot 20 minute by die visse wat by 17 C gebroei het. Elke keer word.ongeveer 200 tot 1000 eiers vrygestel. In tabel 25 word die tydsverloop vandat die visse ingespuit is, totdat eierlegging waargeneem is, uiteengesit. Die meeste broei-aktiwiteite het plaasgevind in die vroe~ mare en aand. Hierdie patroon kom baie Doreen met veldwaarnemings asook die van Holl (1968) in Rhodesi~ vir C. gariepinus. TABEL 25 Tydsverloop tussen hormonale stimulering en eierlegging van Clarias gariepinus in akwaria by verskillende watertemperature Temperatuur Tydsverloop Tyd waarop eiers gel~ word 28 C uur C uur o~o 19 C 20 uur C 32 uur Hierdie waarnemings van die broeigewoontes stem baie nou Doreen met die wat in broeidamme gemaak is. Holl (1966, 1968) het die broei-aktiwiteite van f. gariepinus in ~ dam in Rhodesi~ beskryf en baie dieselfde waarnemings gemaak. Sy meen egter dat eiers

85 - 8 2-,t \,:.. ~ l~ Figuur 20 Eer s t e tekens van broeiaktiwiteit by Clarias ga r i epi nus vi sse Ie bymek a ar. Le t op orentstaande rugvin. Figuur 21 Manne t j i e volg wyfie voordat eiers gele word.

86 - 83- Figuur 22 Mannetjie vou homself om kop en voo r l yf van wyfi e. Filj uul' 25 Er e r s wo rd in 'n I.1Dl k i e vrvqes t e L, Gasborrels wat na di e eiers ontsnap, i s ook sigbaar.

87 - 84- F ~ g u ur 24 Wyfie druk ha ar kop in die sand en beweeg haar s t ert he ftig he en en weer, waardeur dieeiers en sperme ge meng en oo r ~ groot gebi ed versprei word. gele word t erwy l die visse deur die biesies beweeg nad at die mannetjie om die wyfie se kop gevou het. Tydens ons ve l dwaar nemings kon die leproses ook nie waar geneem word nie. Di e l ae temperatuur van 17 en 19 0C waarby die visse in di e akwaria gebroei he t, mag moontlike stadiger bewegings tot gevolg gehad het en dus noukeuriger waarnemings toeg el aa t het. Holl en ook Greenwood (1955, 1956 ) by Victoriameer, maak albei opmerki ngs oo r die groo t en yl verspreiding van die eiers. Die akwa riumwaarnemin gs verklaa r myns insiens die wye en yl verspreidi ng goed as mens in rekeni ng hou dat die broei en de visse elke keer op ~ ander plek ~ kl ompie ei ers I e, dit bevrug en dit,da n oor ~ wy e geb i e d deur midd el van stertbewegings ve r s pr ei. Hierdeur word v e r s eker da t so ve el as moontlik ei ers Inngsaam op die plante afsak en daarop vasheg. Eiers wa t in die mod der val, ga an gewoonl i k dood. Die wye verspreiding van een paar visse s e ei er s i n die br oeigebied, (oorstroomde r ivi e r wa l l e, vl oedpan of dam ) hou ook oorlewingsvoordele vi r hi e r di e soort i n deur dat kanse da arde ur